Кіріспе

ДНК-ны шағын РНК-ға транскрипциялайтын фермент. Эукариотты жасушаларда РНК полимераза III (немесе Pol III) – 5S рибосомалық РНК, тРНК және басқа да шағын РНК-ны синтездеу үшін ДНК-ны транскрипциялайтын белок. РНК Pol III транскрипциялайтын гендер «қажетті» гендер санатына жатады, олардың экспрессиясы барлық жасуша түрлерінде және көптеген қоршаған орта жағдайында қажет болады. Сондықтан Pol III транскрипциясын реттеу негізінен жасуша өсуін және жасуша циклын реттеумен байланысты, демек РНК полимераза II-ге қарағанда аз реттеуші ақуыздарды қажет етеді. Бірақ стресс жағдайында Maf1 ақуызы Pol III активтілігін тежейді. Рапамицин – тікелей нысаны TOR болатын тағы бір Pol III тежегіші.

Іске қосу

Pol III ерекше (Pol II-мен салыстырғанда) геннің жоғары жағындағы бақылау тізбектерін қажет етпейді, керісінше, геннің транскрипцияланатын бөлігіндегі ішкі бақылау тізбектеріне тәуелді болады (бірақ кейде жоғары жағындағы тізбектер кездеседі, мысалы, U6 snРНК генінде Pol II промоторларындағыдай жоғары жағындағы TATA қорапшасы бар). Pol III инициациясының үш классы бар: 5S рРНК, тРНК және U6 snРНК инициациясы. Барлық жағдайларда процесс бақылау тізбектеріне байланысатын транскрипция факторларымен басталады және TFIIIB (III полимеразасы үшін транскрипция факторы) кешенге тартылып, Pol III құрастырылуымен аяқталады. TFIIIB үш суббірліктен тұрады: TATA байланысатын белок (TBP), TFIIB-ге байланысты фактор (омыртқалыларда Pol III транскрипцияланатын гендердің белгілі бір тобын транскрипциялау үшін BRF1 немесе BRF2) және B қос прайм (BDP1) бірлігі. Жалпы құрылымы Pol II-ге ұқсас.

Ұзындығы

Бактериялық σ факторларынан және Pol II транскрипциясының көптеген базалық транскрипциялық факторларынан өзгеше, TFIIIB Pol III транскрипцияны бастағаннан кейін ДНК-мен байланысын сақтайды. Бұл Pol III транскрипцияланатын гендердің транскрипциялық қайта басталуының жоғары қарқынына алып келеді. Saccharomyces cerevisiae-де жүргізілген бір зерттеуде тізбектің ұзарту жылдамдығы секундына 21-22 нуклеотидті құраса, ең жоғары жылдамдық секундына 29 нуклеотидке жетеді деп анықталды. Бұл көрсеткіштер Drosophila-да жүргізілген in vivo зерттеуде анықталған РНК полимераза II-нің ұзарту жылдамдықтарымен салыстырылады. РНК тізбегінің ұзартылуының жеке қадамдарын талдау U және A нуклеотидтерін U-мен аяқталатын РНК тізбектеріне қосудың баяу процесс екенін көрсетті.

ДНҚ-ның қалпына келуіндегі рөлі

РНК полимераза III ДНК-ның екі жіпті үзілуінің гомологтық рекомбинациялық жөндеуі үшін қажетті болып көрінеді. РНК полимераза III екі жіптің үзілу орындарында уақытша РНК-ДНК гибридінің түзілуін катализдейді, бұл гомологтық рекомбинация арқылы ДНК-ның екі жіпті үзілуін жөндеудегі маңызды аралық қадам. Бұл қадам 3’ ұзын созылған ДНК жібінің ыдырауынан қорғайды. Уақытша РНК-ДНК гибриді пайда болғаннан кейін, РНК жібі RAD51 ақуызымен алмастырылады, ол гомологтық рекомбинацияның бір жіпті ДНК (ssDNA) ену қадамын катализдейді.