Кіріспе
Бір реттемеге сәйкес ашық оқу кадрларының тобы. Генетикада оперон – бір промотордың бақылауындағы гендердің жиынтығын қамтитын ДНК-ның функционалдық бірлігі. Гендер бірлесіп мРНК тұтас тізіміне транскрипцияланады және цитоплазмада бірге трансляцияланады немесе жеке трансляцияланатын моноцистрондық мРНК құру үшін сплайсингке түседі, яғни әрқайсысы бір генді кодтайтын бірнеше мРНК тұтас тізімі. Осының нәтижесінде оперон құрамындағы гендер бірдей уақытта экспрессияланады немесе мүлдем экспрессияланбайды. Оперонды анықтау үшін бірнеше геннің бірлесіп транскрипциялануы қажет. Алғашқыда оперондар тек прокариоттарда (бактериялардан пайда болған пластидтер сияқты органеллаларды қоса) ғана бар деп есептелген, бірақ 1990 жылдардың басында эукариоттарда да табылып, сирек кездесетіні анықталды. Жалпы, прокариоттық оперонның экспрессиясы полицистрондық мРНК-ның пайда болуына, ал эукариоттық оперон – моноцистрондық мРНК-ның пайда болуына әкеледі. Оперондар бактериофагтар сияқты вирустарда да кездеседі. Мысалы, T7 фагтарында екі оперон бар. Бірінші оперон әртүрлі өнімдерді, соның ішінде екінші оперонға байланып, транскрипциялайтын арнайы T7 РНК полимеразасын кодтайды. Екінші оперонның құрамында жас-тәраздық жасушаның жарылуына себеп болатын лизис гені бар.
In genetics, an operon is a functioning unit of DNA containing a cluster of genes under the control of a single promoter. The genes are transcribed together into an mRNA strand and either translated together in the cytoplasm, or undergo splicing to create monocistronic mRNAs that are translated separately, i. e. several strands of mRNA that each encode a single gene product. The result of this is that the genes contained in the operon are either expressed together or not at all. Several genes must be co transcribed to define an operon. Originally, operons were thought to exist solely in prokaryotes (which includes organelles like plastids that are derived from bacteria), but their discovery in eukaryotes was shown in the early 1990s, and are considered to be rare. In general, expression of prokaryotic operons leads to the generation of polycistronic mRNAs, while eukaryotic operons lead to monocistronic mRNAs. Operons are also found in viruses such as bacteriophages. For example, T7 phages have two operons. The first operon codes for various products, including a special T7 RNA polymerase which can bind to and transcribe the second operon. The second operon includes a lysis gene meant to cause the host cell to burst.
Тарих
"Оперон" термині алғаш рет 1960 жылы Француз Ғылым академиясының басылымдарындағы қысқа мақалада ұсынылды. Осы мақаладан оперонның жалпы теориясы деп аталатын теория дамытылды. Бұл теория барлық жағдайларда оперон ішіндегі гендер бірінші ген алдында орналасқан бір операторда әрекет ететін репрессормен теріс реттеледі деп болжады. Кейін гендердің оң реттелуі мүмкін екені және транскрипция басталудан кейінгі кезеңдерде де реттелуі мүмкін екені анықталды. Сондықтан, жалпы реттеу механизмі туралы сөйлеуге болмайды, себебі әртүрлі оперондардың әртүрлі механизмдері бар. Бүгінде оперон – бір мРНК молекуласына транскрипцияланатын гендердің жиынтығы деп анықталады. Дегенмен, осы ұғымның дамуы молекулалық биология тарихындағы маңызды оқиға саналады. Алғаш сипатталған оперон – E. coli бактериясындағы лак опероны болды. Белгілі бір оперонның реттеушілері, оның ішінде репрессорлар, корепрессорлар және активаторлар, міндетті түрде сол оперонмен кодталмайды. Реттеушілердің, промотордың, оператордың және құрылымдық ДНҚ тізбектерінің орналасуы мен жағдайы, кең таралған мутациялардың әсерін анықтай алады. Оперондар регулондармен, стимулондармен және модулондармен байланысты; оперондар бір оператормен реттелетін гендер жиынтығын, регулондар – бір реттеуші ақуызбен реттелетін гендер жиынтығын, ал стимулондар – бір жасушалық стимулмен реттелетін гендер жиынтығын қамтиды. Авторларының айтуынша, "оперон" термині "операция жасау" етістігінен туындаған.
Транскрипцияның бірлігі ретінде
Оперон құрамында бір немесе бірнеше құрылымдық гендер болады, олар көбінесе бір полицистрондық мРНК-ға (бірден көп ақуызды кодтайтын жалғыз мРНК молекуласы) транскрипцияланады. Дегенмен, оперонның анықтамасы мРНК-ның полицистрондық болуын міндетті етпейді, бірақ практикалық тұрғыдан алғанда, көбінесе солай болады. Бір зерттеуде Асгардтарда (археяларда) рибосомалық ақуызды кодтайтын гендер басқа археяларға қарағанда ұйымдастырылуы нашар сақталған кластерлерде кездеседі деп жорамалданды; Асгардтар (археялар) эукариоттарға неғұрлым жақын болса, рибосомалық ақуызды кодтайтын гендердің орналасуы соғұрлым шашыраңқы болады.
Реттеу
Оперонды басқару – организмдерге қоршаған орта жағдайларына байланысты әртүрлі гендердің өрнегін реттеуге мүмкіндік беретін гендік реттеудің бір түрі. Оперондық реттеу индукция немесе репрессия арқылы теріс не оң болуы мүмкін. Бұл – өзекті басуға жататын модельдің мысалы.
Оперонның саны мен ұйымдастырылуын болжау
Оперондардың саны мен ұйымдастырылуы ең жан-жақты Э. coli бактериясында зерттелген. Осының нәтижесінде, организмнің геномдық тізбегіне сүйене отырып, болжамдар жасауға болады. Болжам жасаудың бір әдісі геномдағы оперондар санын болжау үшін оқу кадрлары арасындағы интергендік қашықтықты негізгі өлшем ретінде пайдаланады. Бұл қашықтық тек кадрды өзгертеді және транскрипцияның тиімді жүруін қамтамасыз етеді. Оперондардың басталып, аяқталатын жерлерінде 40-50 нуклеотидке дейін созылатын ұзын учаскелер кездеседі. Оперондарды болжаудың тағы бір әдісі – екі немесе одан көп геномдарда гендердің реті мен бағыты сақталған гендер кластерлерін анықтауға негізделген. Егер молекулалардың функционалдық классы ескерілсе, оперонды болжау одан да дәл болады. Бактериялар өздерінің оқу кадрларын белок кешендеріне, ортақ метаболикалық жолдарға немесе бірдей субстраттар мен тасымалдаушыларды пайдалану арқылы байланыстырылған бірліктерде топтастырады. Сондықтан, дұрыс болжам жасау үшін осы барлық деректерді ескеру қажет, бұл өте қиын міндет. Паскаль Коссардың зертханасы Listeria monocytogenes микроорганизмінің барлық оперондарын эксперименттік жолмен анықтаған алғашқы зерттеу тобы болды. 2009 жылғы зерттеуде 517 полицистрондық оперон тізімделген, онда L. monocytogenes бактериясында әртүрлі жағдайларда транскрипцияда болатын жаһандық өзгерістер сипатталған.