Кіріспе
Бес негізгі гистонның бірі – H3 гистоны, эукариоттық жасушалардағы хроматин құрылысына қатысатын бес маңызды гистонның бірі. Басты шар тәрізді доменімен және ұзын N-терминалдық құйрығымен сипатталатын H3, "жіптегі буын" құрылымының нуклеосомаларын құруға қатысады. Гистон ақуыздары кең аудармадан кейінгі модификацияға ұшырайды, бірақ H3 гистоны бес гистонның ішінде ең көп модификацияланғаны. "H3 гистоны" термині мақсатты түрде дұрыс емес, себебі ол тізбектелген варианттарын немесе модификациялық күйін ажыратпайды. H3 гистоны эпигенетиканың дамып келе жатқан саласында маңызды белок болып табылады, онда оның тізбектелген варианттары мен өзгермелі модификациялық күйлері гендердің динамикалық және ұзақ мерзімді реттелуінде маңызды рөл атқарады деп саналады.
Histone H3 is one of the five main histones involved in the structure of chromatin in eukaryotic cells. Featuring a main globular domain and a long N terminal tail, H3 is involved with the structure of the nucleosomes of the 'beads on a string' structure. Histone proteins are highly post translationally modified however Histone H3 is the most extensively modified of the five histones. The term "Histone H3" alone is purposely ambiguous in that it does not distinguish between sequence variants or modification state. Histone H3 is an important protein in the emerging field of epigenetics, where its sequence variants and variable modification states are thought to play a role in the dynamic and long term regulation of genes.
Эпигенетика және трансляциялықтан кейінгі өзгерістер
H3-тің N ұшы шар тәрізді нуклеосомалық өзектен шығып тұрады және жасушалық процестерге әсер ететін посттрансляциялық модификацияға ұшырайды. Бұл модификацияларға лизин және аргинин аминқышқылдарына метил немесе ацетил топтарының коваленттік қосылуы, сондай-ақ серин немесе треониннің фосфорилирленуі жатады. Лизин 9-дың ди- және триметилирленуі репрессиямен және гетерохроматинмен байланысты (H3K9me2 және H3K9me3 қараңыз), ал K4-тің (K4 лизин қалдығының 4-ші позициясына сәйкес келеді) монометилирленуі белсенді гендермен байланысты (H3K4me1 қараңыз). Гистон H3-тің ацетилденуі гистон ацетилтрансфераза (HAT) ферменттері арқылы гистон құйрығындағы бірнеше лизин позицияларында жүзеге асырылады. Лизин14-тің ацетилденуі белсенді түрде РНК-ға транскрипцияланатын гендерде жиі кездеседі (H3K14ac қараңыз).
Реттік нұсқалары
Сүтқоректілер жасушаларында H3 гистонының жеті белгілі реттілік варианты бар. Олар гистон H3.1, гистон H3.2, гистон H3.3, гистон H3.4 (H3T), гистон H3.5, гистон H3.X және гистон H3.Y деп аталады, бірақ бірнеше аминқышқылымен ғана ерекшеленетін өте сақталған реттіліктеріне ие. Гистон H3.3 сүтқоректілердің даму кезінде геномның тұтастығын сақтауда маңызды рөл атқарады. Әртүрлі организмдердің гистон варианттары, олардың жіктелуі және вариантқа тән ерекшеліктері "HistoneDB with Variants" дерекқорында кездеседі.