Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Мінез-құлық экологиясы моделі
Behavioral ecology model
Оптималды азық іздеу теориясы (OFT) – жануардың тамақ іздеу кезіндегі мінез-құлқының қалай болатынын болжауға көмектесетін мінез-құлық экологиясының моделі. Тамақ алу жануарға энергия бергенімен, оны іздеу мен ұстау энергия мен уақытты қажет етеді. Жануар өзінің сәйкестігін барынша арттыру үшін ең төменгі шығынмен ең көп пайда (энергия) беретін, алған таза энергияны максималдайтын азық іздеу стратегиясын қабылдайды. OFT жануардың осы мақсатқа жетуі үшін қолданатын ең жақсы стратегияны болжауға көмектеседі. OFT – бұл оптималдық модельдің экологиялық қолданылуы. Бұл теория бойынша, табиғи іріктеу арқылы түрде ең тиімді азық іздеу үлгісі іріктеледі. OFT-ні азық іздеу мінез-құлқын модельдеу үшін қолданғанда, организмдер "валюта" деп аталатын айнымалыны максималдайды, мысалы, бірлік уақытқа ең көп тамақ. Сонымен қатар, қоршаған ортаның шектеулері де ескерілуі тиіс басқа айнымалылар болып табылады. Шектеулер – бұл азық іздеушінің валютаны максималдау мүмкіндігін шектейтін факторлар. Оптималды шешім ережесі немесе организмнің ең жақсы азық іздеу стратегиясы – қоршаған ортаның шектеулерінде валютаны максималдайтын шешім ретінде анықталады. Оптималды шешім ережесін анықтау – OFT-нің басты мақсаты. OFT-нің биологиялық эволюциямен байланысы соңғы онжылдықтарда қызығушылық тудырды. Халық деңгейіндегі оптималды азық іздеу мінез-құлқы туралы зерттеулер эволюциялық туу-өлім динамикасы модельдерін пайдаланды. Бұл модельдер белгілі бір жағдайларда "валюта" сияқты объективті функциялардың бар екенін растаса да, олар халықтың жоғары өзара әрекеттесуі сияқты басқа шектеулерде олардың қолданылуына қатысты сұрақтар тудырады.
Optimal foraging theory (OFT) is a behavioral ecology model that helps predict how an animal behaves when searching for food. Although obtaining food provides the animal with energy, searching for and capturing the food require both energy and time. To maximize fitness, an animal adopts a foraging strategy that provides the most benefit (energy) for the lowest cost, maximizing the net energy gained. OFT helps predict the best strategy that an animal can use to achieve this goal. OFT is an ecological application of the optimality model. This theory assumes that the most economically advantageous foraging pattern will be selected for in a species through natural selection. When using OFT to model foraging behavior, organisms are said to be maximizing a variable known as the currency, such as the most food per unit time. In addition, the constraints of the environment are other variables that must be considered. Constraints are defined as factors that can limit the forager's ability to maximize the currency. The optimal decision rule, or the organism's best foraging strategy, is defined as the decision that maximizes the currency under the constraints of the environment. Identifying the optimal decision rule is the primary goal of the OFT. The connection between OFT and biological evolution has garnered interest over the past decades. Studies on optimal foraging behaviors at the population level have utilized evolutionary birth death dynamics models. While these models confirm the existence of objective functions, such as "currency" in certain scenarios, they also prompt questions regarding their applicability in other limits such as high population interactions.
Оптималды азық табу моделін құру
Оптималды азық іздеу моделі жануарлардың азық іздеу кезінде өмір сүруге қабілеттілігін қалай барынша арттыратыны туралы сандық болжамдар жасайды. Модельді құру процесіне валюта, шектеулер және азық іздеуші үшін тиісті шешім қағидасын анықтау кіреді. Валюта – жануардың оңтайландыратын бірлігі. Бұл сондай-ақ осы жануарға тиетін шығындар мен пайдалар туралы гипотеза. Мысалы, белгілі бір азық іздеуші тамақтан энергия алады, бірақ тамақ іздеуге кеткен шығынға ұшырайды: іздеуге жұмсалған уақыт пен энергия басқа да іс-әрекеттерге, мысалы, жұптасуға немесе жастарды қорғауға жұмсалуы мүмкін. Жануардың ең қолайлысы – пайдасын ең төмен шығынмен барынша арттыру. Осылайша, осы жағдайда валютаны уақыт бірлігіне шаққандағы таза энергия пайдасы деп анықтауға болады. Сонымен қатар, пайда мен шығындар азық іздеушінің қоғамдастығына байланысты болуы мүмкін. Мысалы, ұяда өмір сүретін азық іздеуші, өзі үшін емес, өз колониясының тиімділігін арттыратын тәсілмен азық іздейді. Валюта мен шектеулер туралы гипотезаларды ескере отырып, оңтайлы шешім қағидасы – модельдің жануардың ең жақсы азық іздеу стратегиясы қандай болуы керек екені туралы болжамы. Жайылымшылар өздерінің жемірілгендерінің тек бір бөлігін ғана жейді. Олар жемірілгендерге зиян келтіреді, бірақ оны сирек өлтіреді. Жайылымшыларға антилопа, мал және масалар жатады. Паразиттер, жайылымшылар сияқты, өздерінің жемірілгендерінің (иесінің) тек бір бөлігін ғана жейді, бірақ сирек бүкіл организмді жейді. Олар өмірлік циклінің барлық немесе көп бөлігін бір иесінде өткізеді. Бұл тығыз қарым-қатынас таспа құрттар, бауыр құрттары және картоп шөкпесі сияқты өсімдік паразиттеріне тән. Паразитоидтар көбінесе аралар (Hymenoptera орны) және кейбір шыбырлар (Diptera орны) үшін тән. Жұмыртқалар басқа бунақтылардың дернәсілдеріне салынады, олар шығып, иесін іштен жейді, оны өлтіреді. Бұл ерекше жыртқыш-иелік қарым-қатынасы барлық жәндіктердің шамамен 10%-ына тән. Бір жасушалы организмдарға (мысалы, бактериофагтарға) шабуылдайтын көптеген вирустар да паразитоидтар болып табылады; олар бір иесінің ішінде көбейеді, ал ол ие осы қарым-қатынастан сөзсіз өледі. Осы әртүрлі азық іздеу және жыртқыштық стратегияларын оңтайландыруды оңтайлы азық іздеу теориясымен түсіндіруге болады. Әр жағдайда, шығындар, пайдалар және шектеулер бар, олар жыртқыш ұстанатын оңтайлы шешім қағидасын анықтайды.
An optimal foraging model generates quantitative predictions of how animals maximize their fitness while they forage. The model building process involves identifying the currency, constraints, and appropriate decision rule for the forager. Currency is defined as the unit that is optimized by the animal. It is also a hypothesis of the costs and benefits that are imposed on that animal. For example, a certain forager gains energy from food, but incurs the cost of searching for the food: the time and energy spent searching could have been used instead on other endeavors, such as finding mates or protecting young. It would be in the animal's best interest to maximize its benefits at the lowest cost. Thus, the currency in this situation could be defined as net energy gain per unit time. Furthermore, benefits and costs can depend on a forager's community. For example, a forager living in a hive would most likely forage in a manner that would maximize efficiency for its colony rather than itself.]] Given the hypotheses about the currency and the constraints, the optimal decision rule is the model's prediction of what the animal's best foraging strategy should be. Grazers eat only a portion of their prey. They harm the prey, but rarely kill it. Grazers include antelope, cattle, and mosquitoes. Parasites, like grazers, eat only a part of their prey (host), but rarely the entire organism. They spend all or large portions of their life cycle living in/on a single host. This intimate relationship is typical of tapeworms, liver flukes, and plant parasites, such as the potato blight. Parasitoids are mainly typical of wasps (order Hymenoptera), and some flies (order Diptera). Eggs are laid inside the larvae of other arthropods which hatch and consume the host from the inside, killing it. This unusual predator–host relationship is typical of about 10% of all insects. Many viruses that attack single celled organisms (such as bacteriophages) are also parasitoids; they reproduce inside a single host that is inevitably killed by the association. The optimization of these different foraging and predation strategies can be explained by the optimal foraging theory. In each case, there are costs, benefits, and limitations that ultimately determine the optimal decision rule that the predator should follow.
Ең қолайлы тамақтану үлгісі
Оптималды азық теориясының классикалық нұсқаларының бірі – оптималды диета моделі, ол сонымен қатар олжаны таңдау моделі немесе тәуелділік моделі деп те аталады. Бұл модельде жыртқыш әртүрлі олжа түрлерімен кездеседі және бар олжаны жеуге немесе одан тиімдірек олжа іздеуге шешім қабылдайды. Модель болжамдайды, егер тиімдірек түрлер жеткілікті және көп болса, азық іздеушілер тиімсіз олжаны назарға алмауы керек. Олжаның тиімділігі бірнеше экологиялық факторларға байланысты. E – олжаның жыртқышқа қампаздайтын энергия мөлшері (калория). Ішкі қабылдау уақыты (h) – жыртқыш олжаны тапқан сәттен бастап, оны жегенге дейін олжаны өңдеуге кеткен уақыт. Олжаның тиімділігі E/h арқылы анықталады. Сонымен қатар, іздеу уақыты (S) – жыртқышқа олжаны табуға кеткен уақыт, ол азықтың көптігіне және оны табудың оңайлығына байланысты. Мысалы, тышқан – жалпыға ортақ түр, ол әртүрлі тұқымдарды, дәнділерді және жаңғақтарды жейді. Керісінше, салыстырмалы түрде аз S1 көрсеткіші бар жыртқыштар тек олжа1-ді таңдаған дұрыс. Мұндай жануарлар мамандар деп аталады және табиғатта өте ерекше диетаға ие. Жалпы алғанда, жыртқыштардың төрт функционалдық класындағы әртүрлі жануарлар жалпылаушы мен маман арасындағы континуумда әртүрлі стратегияларды көрсетеді. Сонымен қатар, олжа2-ні жеуге жасалған таңдау олжа1-дің көптігіне байланысты (бұрын талқыланғандай), егер олжа1 өте сирек болып, S1 шекті мәнге жетсе, онда жануар тек олжа1-ді жеуден олжа1 және олжа2-ні жеуге ауысуы керек.
One classical version of the optimal foraging theory is the optimal diet model, which is also known as the prey choice model or the contingency model. In this model, the predator encounters different prey items and decides whether to eat what it has or search for a more profitable prey item. The model predicts that foragers should ignore low profitability prey items when more profitable items are present and abundant. The profitability of a prey item is dependent on several ecological variables. E is the amount of energy (calories) that a prey item provides the predator. Handling time (h) is the amount of time it takes the predator to handle the food, beginning from the time the predator finds the prey item to the time the prey item is eaten. The profitability of a prey item is then defined as E/h. Additionally, search time (S) is the amount of time it takes the predator to find a prey item and is dependent on the abundance of the food and the ease of locating it. An example of a generalist is a mouse, which consumes a large variety of seeds, grains, and nuts. In contrast, predators with relatively short S1s are still better off choosing to eat only prey1. These types of animals are defined as specialists and have very exclusive diets in nature. In general, different animals across the four functional classes of predators exhibit strategies ranging across a continuum between being a generalist and a specialist. Additionally, since the choice to eat prey2 is dependent on the abundance of prey1 (as discussed earlier), if prey1 becomes so scarce that S1 reaches the threshold, then the animal should switch from exclusively eating prey1 to eating both prey1 and prey2.
Остеркаларды аулаудың оңтайлы әдісі
Құбыжықтора мидиямен қоректенуі оптималды диета моделінің қалай қолданылатынының мысалы болып табылады. Құбыжықторалар мидияларды іздейді және оларды өсірімен жарып ашады. Бұл құстар үшін шектеулер – мидиялардың әртүрлі өлшемдерінің сипаттамалары. Ірі мидиялар кішкентай мидияларға қарағанда көбірек энергия береді, бірақ қалың қабықтары болғандықтан жару қиынырақ. Бұл ірі мидиялардың энергия мазмұны жоғары болғанымен (E), оларды өңдеуге кететін уақыт та ұзақ (h) дегенді білдіреді. Кез келген мидияның пайдалылығы E/h ретінде есептеледі. Құбыжықторалар қай мидия өлшемі оны ашуға жұмсалатын шығын мен энергияны өтеуге жеткілікті қоректік заттарды қамтамасыз ететінін анықтауы керек. Олар жұлдызшаларды ұядан әртүрлі қашықтықта орналасқан жасанды таратқыштан құрттарды жинауға үйреткен тәжірибе жасады. Зерттеушілер құрттарды үнемі ұзақ интервалдармен түсіру арқылы құстар үшін төмендеу кірісінің қисығын жасады. Құстар "оптималды" жүктемеге жеткенше құрттарды жинауды жалғастырды және үйлеріне ұшып кетті. 5-суретте көрсетілгендей, егер жұлдызшалар бірлік уақытқа таза энергияны барынша арттырса, қысқа сапар уақыты кішкентай оптималды жүктемені болжайды, ал ұзақ сапар уақыты үлкен оптималды жүктемені болжайды. Осы болжамдармен келісе отырып, Кацельник ұя мен жасанды таратқыш арасындағы қашықтық ұзарған сайын жүктеме мөлшері де артатынын анықтады. Бұған қоса, байқалған жүктеме мөлшері модельдің болжамдарымен өте жақын сандық сәйкес келеді. Жұмсалған энергияға шаққанда алынған энергия сияқты (яғни энергия тиімділігі) басқа валюталарға негізделген басқа модельдер байқалған жүктеме мөлшерін дәл болжауға мүмкіндік бермеді. Осылайша, Кацельник жұлдызшалар бірлік уақытқа таза энергияны барынша арттырады деген қорытындыға келді. Бұл қорытынды кейінгі тәжірибелерде жоққа шығарылған жоқ.
Oystercatcher mussel feeding provides an example of how the optimal diet model can be utilized. Oystercatchers forage on mussels and crack them open with their bills. The constraints on these birds are the characteristics of the different mussel sizes. While large mussels provide more energy than small mussels, large mussels are harder to crack open due to their thicker shells. This means that while large mussels have a higher energy content (E), they also have a longer handling time (h). The profitability of any mussel is calculated as E/h. The oystercatchers must decide which mussel size will provide enough nutrition to outweigh the cost and energy required to open it. They designed an experiment in which the starlings were trained to collect mealworms from an artificial feeder at different distances from the nest. The researchers artificially generated a fixed curve of diminishing returns for the birds by dropping mealworms at successively longer and longer intervals. The birds continued to collect mealworms as they were presented, until they reached an "optimal" load and flew home. As Figure 5 shows, if the starlings were maximizing net energy gain per unit time, a short travel time would predict a small optimal load and a long travel time would predict a larger optimal load. In agreement with these predictions, Kacelnik found that the longer the distance between the nest and the artificial feeder, the larger the load size. In addition, the observed load sizes quantitatively corresponded very closely to the model's predictions. Other models based on different currencies, such as energy gained per energy spent (i. e. energy efficiency), failed to predict the observed load sizes as accurately. Thus, Kacelnik concluded that starlings maximize net energy gain per unit time. This conclusion was not disproved in later experiments.
Бал араларының азық іздеуінің оңтайлы түрі
Жұмысшы аралар ең жақсы азық іздеу мінез-құлқын модельдеудегі шекті мән теоремасын пайдаланудың тағы бір мысалын көрсетеді. Аралар гүлден гүлге көшіп, ұяға қайтарып әкелетін нектар жинайды. Бұл жағдай шыршалардың жағдайына ұқсас болғанымен, аралар үшін шектеулер мен есептеу бірлігі мүлдем басқаша. Ара нектардың азаюына немесе гүлдердің өзге де қасиеттеріне байланысты өнімнің төмендеуін бастан өткермейді. Бір гүлде өткізген уақыттың ұзаруымен жиналған нектардың жалпы көлемі сызықты түрде артады. Дегенмен, нектардың салмағы араның гүлден гүлге және ұяға қайта оралу кезіндегі ұшуына қосымша шығын әкеледі. Вольф және Шмид Хемпель аралардың арқасына әртүрлі салмақтар қойып, ауыр нектардың құны өте жоғары екенін және оның аралардың өмір сүру ұзақтығын қысқартатынын тәжірибелік жолмен көрсетті. Жұмысшы араның өмір сүру ұзақтығы қысқарған сайын, оның колониясына үлес қосуға арналған жалпы уақыты азаяды. Осылайша, ара бір сапарда көбірек нектар жинаған сайын, ұяға түсетін энергияның таза пайдасы төмендейтін қисық сызық пайда болады.
Worker bees provide another example of the use of marginal value theorem in modeling optimal foraging behavior. Bees forage from flower to flower collecting nectar to carry back to the hive. While this situation is similar to that of the starlings, both the constraints and currency are actually different for the bees. A bee does not experience diminishing returns because of nectar depletion or any other characteristic of the flowers themselves. The total amount of nectar foraged increases linearly with time spent in a patch. However, the weight of the nectar adds a significant cost to the bee's flight between flowers and its trip back to the hive. Wolf and Schmid Hempel showed, by experimentally placing varying weights on the backs of bees, that the cost of heavy nectar is so great that it shortens the bees' lifespan. The shorter the lifespan of a worker bee, the less overall time it has to contribute to its colony. Thus, there is a curve of diminishing returns for the net yield of energy that the hive receives as the bee gathers more nectar during one trip.
Ортаңғы орхидеялық балықтардың оңтайлы азық табуы
Екі центрахидтің (ақ қарбалас және көкқұйрық) жемді таңдау сипаты Манатунге мен Асаеданың оңтайлы азық іздеу стратегиясын қамтитын модель ретінде ұсынылған. Азық іздейтін балықтардың реактивті қашықтығы арқылы бейнеленген көру өрісі, іздеу кезеңіндегі жеммен кездесу санының бағасын анықтау үшін егжей-тегжейлі талданды. Болжанған реактивті қашықтықтар эксперименттік деректермен салыстырылды. Балықтардың азық іздеу мінез-құлқымен байланысты энергетикалық шығын, әр тұтынылған жемге қатысты оқиғалар тізбегі негізінде есептелді. Асқазандағы және көлдегі жем түрлерінің және өлшем санаттарының салыстырмалы мөлшерін салыстыру, ақ қарбалас пен көкқұйрықтың (ұзындығы < 100 мм) энергияны оңтайландыру стратегиясын қолдана отырып, жемді таңдайтынын көрсетті. Көп жағдайда балықтар тек ірі Daphnia-ны таңдап, қашқыш жем түрлерін (циклоптар, диаптомидтер) және ұсақ кладоцераларды назарға алмады. Бұл таңдаулылық балықтардың жоғары қашқыштыққа ие жемдерден белсенді түрде аулақ болуының нәтижесі, тіпті олардың энергетикалық құндылығы жоғары болса да, оны аулаудың сәттілігі арқылы оңтайлы таңдауға айналдырады. Энергетикалық факторлар мен көру жүйесі, азық іздеушінің жемді ұстау қабілетінен басқа, планктонмен қоректену кезеңіндегі үлкен көкқұйрық пен ақ қарбаластың жемді таңдауының маңызды факторлары болып табылады.
The nature of prey selection by two centrarchids (white crappie and bluegill) has been presented as a model incorporating optimal foraging strategies by Manatunge and Asaeda. The visual field of the foraging fish as represented by the reactive distance was analysed in detail to estimate the number of prey encounters per search bout. The predicted reactive distances were compared with experimental data. The energetic cost associated with fish foraging behaviour was calculated based on the sequence of events that takes place for each prey consumed. Comparisons of the relative abundance of prey species and size categories in the stomach to the lake environment indicated that both white crappie and bluegill (length < 100 mm) strongly select prey utilizing an energy optimization strategy. In most cases, the fish exclusively selected large Daphnia, ignoring evasive prey types (Cyclops, diaptomids) and small cladocera. This selectivity is the result of fish actively avoiding prey with high evasion capabilities even though they appear to be high in energetic content and having translated this into optimal selectivity through capture success rates. The energy consideration and visual system, apart from the forager's ability to capture prey, are the major determinants of prey selectivity for large sized bluegill and white crappie still at planktivorous stages.
Сын-пікірлер мен шектеулер
Көптеген зерттеулер, жоғарыда келтірілген мысалдардағы сияқты, оптималды азық іздеу теориясын сандық тұрғыдан қолдап, оның тиімділігін көрсеткенмен, модельдің жарамдылығы мен шектеулеріне қатысты сынға ұшырады. Біріншіден, оптималды азық іздеу теориясы табиғи іріктеу организмдердің азық іздеу стратегияларын оңтайландырады деген қағидатқа негізделген. Дегенмен, табиғи іріктеу – бұл мінсіздікке жетелейтін құдіретті күш емес, керісінше, организмдердің өрбу мүмкіндігін арттыратын генетикалық негіздегі белгілерді пассивті түрде іріктейтін үдеріс. Генетика локустар арасындағы өзара әрекеттесуді, рекомбинацияны және басқа да күрделіліктерді қамтитынын ескере отырып, табиғи іріктеудің нақты мінез-құлық параметрін оңтайландыруына кепілдік жоқ. Сонымен қатар, ОФТ азық іздеу мінез-құлқы табиғи іріктеу арқылы еркін қалыптаса алады деп есептейді, себебі бұл мінез-құлық организмнің басқа қызметтерінен тәуелсіз. ОФТ-нің тағы бір кемшілігі – оның тәжірибеде нақтылығының жетіспеуі. Теориялық тұрғыдан алғанда, оптималды азық іздеу моделі зерттеушілерге жүйедегі «валюта» мен шектеулер туралы гипотезалар негізінде, хищниктердің оптималды шешімдерін сандық түрде болжауға мүмкіндік береді. Бірақ шындығында, олжаның түрін, кездесу жиілігін, тіпті азық іздеушінің оны қабылдауынша, «жайылымды» анықтау қиын. Оптималды азық іздеу теориясы мінез-құлықтың генетикалық құрамына белгілі бір дәрежеде тәуелді екенін жорамалдайды. Алайда, жоғары мінез-құлық икемділігіне ие күрделі жануарларға қатысты мұны қабылдау қиын болуы мүмкін. Адамның мінез-құлқы оптималды азық іздеу теориясының алғышарттарын қолданғанда әрқашан болжауға келмейді. Мысалы, аңшы-жинаушылар энергия тиімділігін ескермей, ырым-жырымдық немесе тойлау мақсатында басқа қажеттіліктерді қанағаттандыратын жануарды таңдауы мүмкін. Шешім қабылдау процесіне ұзақ және қысқа мерзімді тәжірибелер әсер етеді, ал осы тәжірибелер басқалардың мінез-құлқына да ықпал етуі мүмкін. Бірақ оптималды азық іздеу теориясы археологияға археологиялық ескерткіштердегі үлгілерді жаңаша түсіндіруге және адам мінез-құлқы туралы тереңірек ойлауға көмектесті. Сондай-ақ, бұл теория археологияға әртүрлі ресурстардың құны мен пайдасы туралы жақсы түсінік беруге мүмкіндік берді.
Although many studies, such as the ones cited in the examples above, provide quantitative support for optimal foraging theory and demonstrate its usefulness, the model has received criticism regarding its validity and limitations. First, optimal foraging theory relies on the assumption that natural selection will optimize foraging strategies of organisms. However, natural selection is not an all powerful force that produces perfect designs, but rather a passive process of selection for genetically based traits that increase organisms' reproductive success. Given that genetics involves interactions between loci, recombination, and other complexities, there is no guarantee that natural selection can optimize a specific behavioral parameter. In addition, OFT also assumes that foraging behaviors are able to be freely shaped by natural selection, because these behaviors are independent from other activities of the organism. Another limitation of OFT is that it lacks precision in practice. In theory, an optimal foraging model gives researchers specific, quantitative predictions about a predator's optimal decision rule based on the hypotheses about the currency and constraints of the system. However, in reality, it is difficult to define basic concepts like prey type, encounter rates, or even a patch as the forager perceives them. Optimal foraging theory assumes that behaviour is to some extent influenced by genetic makeup. However, this can be hard to accepted in relation to complex animals with a high behavioral flexibility. Human behaviour is not always predictable when using the premise of optimal foraging theory – hunter gatherers could for ritual or feasting purposes choose a game which would not benefit energy, but would benefit other needs. The decision making processes can furthermore be influenced by long term and short term experiences and these experiences can then further influence others. But optimal foraging theory has helped archaeology in generating new interpretations of patterns in the archaeological record and thinking about human behaviours in greater detail. Optimal foraging theory has also given archaeology a better insight into the cost and benefits of different resources.