Кіріспе

N Ацетилглютамин қышқылы (сонымен қатар "N" ацетилглютамат деп аталады, NAG деп қысқартылады, химиялық формуласы C7H11NO5) глютамат пен ацетилорнитиннен орнитин ацетилтрансфераза ферменті, ал глютамин қышқылы мен ацетил CoA-дан N ацетилглютамат синтетаза ферменті арқылы биосинтезделеді. Ацетил тобының гидролизіне қатысты кері реакция арнайы гидролаза ферментімен катализделеді. Бұл прокариоттар мен қарапайым эукариоттарда аргининнің биосинтезіне қатысатын алғашқы аралық зат және омыртқалы жануарлардағы урея циклы деп аталатын процестегі реттеуші болып табылады, бұл цикл улы аммиакты уреяға түрлендіріп, организмнен шығаруға көмектеседі.

Ашылу

N Ацетилглютамин қышқылы – Rhizobium trifolii прокариотынан бөліп алынған клеткадан тыс метаболит. Ол протондық ядролық магниттік резонанс (1H ЯМР) спектроскопиясы, Фурье түрлендірулі инфрақызыл спектроскопиясы және газ хроматография-масс-спектрометриясы сияқты көптеген құрылымды анықтау техникаларын қолдану арқылы сипатталған. Rhizobium-да N ацетилглютамин қышқылының клеткадан тыс жиналуы симбиоздық плазмидтегі түйін факторлары гендеріне қатысты метаболизмге байланысты. Түйін факторлары мутацияланғанда, N ацетилглютамин қышқылының өндірісі азаяды.

Прокариоттар мен қарапайым эукариоттар

Прокариоттар және қарапайым эукариоттарда N-ацетилглютамин қышқылы N-ацетилглютамат синтетазасы (NAGS) немесе орнитин ацетилтрансферазасы (OAT) арқылы түзілуі мүмкін.

Орнитин ацетилтрансферазасын (OAT) синтездеу

ОАТ глутамат пен ацетилорнитиннен N-ацетилглютамин қышқылын синтездейді және орнитин қосылысын синтездеуге қабілетті прокариоттарда өндірудің басты әдісі болып табылады.

N-ацетилглютамат синтезасының (NAGS) синтезі

N-ацетилглютамат синтетазасы – митоз немесе ыдырау процесінде жасуша жоғалтқан N-ацетилглютамин қышқылын толықтыруға арналған фермент. NAGS N-ацетилглютамин қышқылын ацетил кофермент А-дан ацетил тобын глютаматқа қосу арқылы синтездейді. Циклдық емес орнитин өндіретін прокариоттарда NAGS – N-ацетилглютамин қышқылын синтездеудің жалғыз жолы және аргининмен тежеледі.

Омыртқалы жануарлар

Прокариоттардан өзгеше, сүтқоректілерде NAGS аргининмен және протаминдермен бірге күшейтіледі. Оны N-ацетилглютамин қышқылы және оның аналогтары (басқа N-ацетилденген қосылыстар) тежейді. Ол карбамил фосфатының – мочевина циклының алғашқы аралық өнімінің түзілуін қозғайды. N-ацетилглютамин қышқылы болмағанда CPSI белсенді емес. Бауыр және жіңішке ішекте N-ацетилглютамин қышқылына тәуелді CPSI цитруллинді, яғни мочевина циклының екінші аралық өнімін өндіреді. Бауыр жасушаларында N-ацетилглютамин қышқылының таралуы митохондрияда ең жоғары – жалпы N-ацетилглютамин қышқылының 56%-ы, ядрода – 24%-ы, ал қалған 20%-ы цитозолда орналасқан. Бауыр және бүйрек жасушаларындағы аминоацилаза I N-ацетилглютамин қышқылын глютаматқа және ацетатқа ыдыратады. Керісінше, N-ацетилглютамин қышқылы пиримидин синтезіне қатысатын, цитоплазмада табылған карбамилфосфат синтетазаның аллостериялық кофакторы емес. Белок тұтынуы артқанда аммиактың жиналуына байланысты N-ацетилглютамин қышқылының концентрациясы артады, осы аммиакты мочевина циклы арқылы шығару қажет. Бұл N-ацетилглютамин қышқылының CPSI кофакторы ретіндегі рөлін нығайтады. Сонымен қатар, N-ацетилглютамин қышқылы соя, жүгері және кофе сияқты көптеген тағамдарда кездеседі, ал какао ұнтағында оның концентрациясы ерекше жоғары. Адамдарда N-ацетилглютамин қышқылының жетіспеушілігі – аутосомдық рецессивті ауру, ол мочевина өндірісінің тоқтауына және қанда аммиактың концентрациясының артуына (гипераммонемияға) әкеледі. Бұл жетіспеушілік NAGS-ты кодтаушы гендегі ақаулар немесе синтез үшін қажетті прекурсорлардың жетіспеушілігінен туындауы мүмкін.

Ақ жапырақтың көшеттерінің тамыры

Ризобиум ақ жапырақтың көшеттерінің тамырларымен симбиозда болып, колониялар құрай алады. Бұл бактериялар шығаратын клетка сыртындағы N-ацетилглютамин қышқылы ақ жапырақтың көшеттерінің тамырларына үш морфологиялық әсер етеді: тамыр түктерінің тармақтануы, тамыр ұштарының ісінуі және тамырдың ең сыртқы жасуша қабатындағы бейтараптанған жасушалардағы жасуша бөлінісінің көбеюі. Бұл N-ацетилглютамин қышқылының митозды стимуляциялауға қатыс екенін көрсетеді. Осындай әсерлер құлпынай клейверінде де байқалды, бірақ бұршақ тұқымдастыларында жоқ. N-ацетилглютамин қышқылының клейвер түрлеріне тигізген әсері глютамин, глутамат, аргинин немесе аммиак тигізген әсерден күштірек болды.

13C NMR спектроскопиясы

Протондық ЯМР сияқты, көміртек-13 (13C) ЯМР спектроскопиясы молекулалық құрылымды анықтауға қолданылатын әдіс. 13C ЯМР молекуладағы көміртегі түрлерін химиялық ығысулар арқылы көрсетеді, бұл ығысулар белгілі бір функционалдық топтарға сәйкес келеді. N-Ацетилглютамин қышқылы үш карбонил тобын қамтитын топтарының болуына байланысты карбонилді көміртегін ең анық көрсетеді.