Жүрекбастама кезеңіндегі омыртқалылардың ұйымдық құрылымы
Primitive node
Жұмыртқалы жануарлардың ерте эмбриогенезіндегі ұйымдастырушы түйін (Hensen түйіні, Spemann-Mangold ұйымдастырғышы) – гаструляция процесін басқарады. Жануарлардың дамуы.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Ерте омыртқалы жануарлардың эмбриогенезіндегі ұйымдық құрылым
Organisational structure in early vertebrate embryogenesis
Бастапқы түйін (немесе бастапқы торап) – көптеген амниоттық эмбриондарда гаструляцияны ұйымдастыратын орталық. Құстарда ол Хенсен түйіні деп, ал қосмекенділерде Спеманн-Мангольд ұйымдастырушысы деп аталады. Ол қосмекенділерде Nieuwkoop орталығының, ал құстарды қоса алғанда амниоттарда артқы шеттік аймақтың әсерінен пайда болады.
The primitive node (or primitive knot) is the organizer for gastrulation in most amniote embryos. In birds it is known as Hensen's node, and in amphibians it is known as the Spemann Mangold organizer. It is induced by the Nieuwkoop center in amphibians, or by the posterior marginal zone in amniotes including birds.
Түрлілігі
Құстарда ұйымдастырушы Виктор Хенсеннің ашқандығына орай Хенсен торы деп аталады. Басқа амниоттарда ол бастапқы түйін деп белгіленеді. Амфибияларда Ханс Шпеман мен Хильда Мангольдтың 1924 жылы алғаш рет анықтаған Шпеман-Мангольд ұйымдастырушысы деп аталады. Балықтарда ол эмбрионалды қалқан деп танылады. Барлық құрылымдар әлі күнге дейін гомологты саналады. Бұл көзқарас бірнеше гендердің – гусикоид, Cnot, noggin, nodal сияқтыларының – ортақ экспрессиясымен және трансплантация кезінде күшті осьтік индукция қабілеттерін бөлісуімен негізделеді. Жасуша тағдырына қатысты зерттеулер эндомезодермалық жасушалар топтарының бақаның бластопоры және амниоттардың примитивті жолағы бойымен ішке қарай жылжу тізбегінің де таңқаларлықтай ұқсас екенін көрсетті: ұйымдастырушы аймақтағы амфибия бластопорының шетінен инволюция жасайтын және Хенсен торы арқылы көшіп өтетін алғашқы жасушалар ішек алды эндодермасы мен прекордалық пластинаның қалыптасуына үлес қосады. Бластопорға бүйірлей енетін немесе Хенсен торы мен алдыңғы примитивті жолақ арқылы кіретін жасушалар ішек, нотохорда және сомиттердің пайда болуына көмектеседі. Гаструляция ventroposterior blastopore шеті және posterior streak аймағы бойымен жалғасады, одан жасушалар ventral және posterior mesoderm-ге үлес қосады. Сонымен қатар, Brachyury және caudal гомологтары бақаның бластопор шетінің айналасында, ал тауық пен егешкінің примитивті жолағы бойында экспрессияланады. Бұл олардың морфологиялық айырмашылықтарына қарамастан, амниоттардың примитивті жолағы мен амфибиялардың бластопоры бірдей алғашқы құрылымнан морфологиялық өзгерістердің үздіксіз тізбегі арқылы дамыған гомологты құрылымдар екенін көрсетеді.
In birds the organizer is known as Hensen's node, named after its discoverer Victor Hensen. In other amniotes it is known as the primitive node. In amphibians, it is known as the Spemann Mangold organizer, named after Hans Spemann and Hilde Mangold, who first identified the organizer in 1924.) In fish it is known as the embryonic shield. All structures are as yet considered as homologous. This view is substantiated by the common expression of several genes, including goosecoid, Cnot, noggin, nodal, and the sharing of strong axis inducing properties upon transplantation. Cell fate studies have revealed that also the overall temporal sequence in which groups of endomesodermal cells internalize along the frog blastopore and amniote primitive streak are surprisingly similar: the first cells that involute around the amphibian blastopore lip in the organizer region, and that immigrate through Hensen’s node, contribute to foregut endoderm and prechordal plate. Cells involuting further laterally in the blastopore, or entering via Hensen’s node and the anterior primitive streak, contribute to gut, notochord and somites. Gastrulation then continues along the ventroposterior blastopore lip and posterior streak region, from where cells contribute to ventral and posterior mesoderm. Adding to this, Brachyury and caudal homologues are expressed circumferentially around the blastopore lips in the frog, and along the primitive streak in chick and mouse. This would suggest that, despite their different morphology, the amniote primitive streak and the amphibian blastopore are homologous structures, that have evolved from one and the same precursor structure by a continuous sequence of morphological modifications.
Даму
Балапанның дамуында бастапқы түйін клеткалардың аймақтық торабы ретінде пайда болады, ол клеткалардың сыртқы қабаты ішке қарай жылжуды бастайтын жерге дейін бластодискіде орналасады – бұл Коллер қырқасымен байланысты алғашқы жолақ деп аталатын аймақ. Алғашқы жолақ толық ұзындығына (шамамен 2 мм) жеткенде, оның ұшы, енді Хенсен түйіні деп аталады, жаңа, тығыз клеткалық құрамға айналады. Осы жерден клеткалар көшіп, олардың орнына айналасындағы эпибласттан жаңа клеткалар келеді. Хенсен түйінінің ортасында қуыс тәрізді шұңқыр – бастапқы шұңқыр орналасқан, эпибласт (эмбриондық клеткалардың жоғарғы қабаты) клеткалары осы жерде алғашқыда ішке қарай өсе бастайды. Бұл ішке қарай өсу, клеткалық қабаттар эмбриондық клеткалар мен сарының арасындағы кеңістікке жылжи беретін кезеңде, бастапқы саңылауға қарай кеңейеді. Осы процесте эмбрион үш негізгі қабатқа – эндодерма, мезодерма және эктодермаға бөлінеді. Гаструляция процесі барысында бастапқы түйін артқа қарай жылжиды және ақырында құйрық бүршігіне сіңіп кетеді. Бұл түйіннің динамикалық табиғатын және көшіп бара жатқан клеткалардың тағдыры мен гендік экспрессия үлгілерінен көрінетін біртекті емес клеткалық құрамын көрсетеді. Түйін клеткалары артқы шеттік аймақта және жас жолақта кездесетін ұйымдастырушы индукциялық факторлардың құрамын көрсетпейді. Сондықтан түйін жаңа функционалдық қасиеттерге ие. Түйіндегі антидорсалдау белсенділігін қамтамасыз ететін TGF-тәрізді фактор ADMP, одан әрі алдыңғы және бүйірлік түйін индукцияларын тежеп, оның ерекше сипатын сақтайды.
In chick development, the primitive node starts as a regional knot of cells that forms on the blastodisc immediately anterior to where the outer layer of cells will begin to migrate inwards an area known as the primitive streak, which is involved with Koller's sickle. When the primitive streak is approaching its full length (almost 2 mm), the tip, now designated Hensen´s node, forms a novel compact assembly of cells. From here cells continue to emigrate and become replaced from the surrounding epiblast. The center of Hensen's node contains a funnel shaped depression, the primitive pit, where the cells of the epiblast (the upper layer of embryonic cells) initially begin to invaginate. This invagination expands posteriorly into the primitive groove as the cell layers continue to move into the space between the embryonic cells and the yolk. This differentiates the embryo into the three germ layers endoderm, mesoderm, and ectoderm. The primitive node migrates posteriorly as gastrulation proceeds, eventually being absorbed into the tail bud. This leads to a dynamic nature of the node and a non homogeneous cellular composition as can be seen from the fate of emigrating cells and from gene expression patterns. The node cells do not express the composition of organizer inducing factors present in the posterior marginal zone and in the young streak. The node, therefore, represents a new functional quality. The presence of an antidorsalizing activity in the node, the TGF like factor ADMP, antagonizes further, anterior and lateral, node inductions, thus guaranteeing its unique nature.
Әдетті үлгі
Бастапқы түйіннің жасушалары нейрондық дифференциация үшін қажетті көптеген жасушалық сигналдарды бөліп шығарады. Гаструляциядан кейін дамушы эмбрион эктодерма, мезодерма және эндодермаға бөлінеді. Эктодерма эпителийлік және нейрондық тіндерге жол ашады, нейрондық тіндер әдеттегі жасуша тағдыры болып табылады. Сүйек морфогенетикалық ақуыздары (BMP) нейрондық дифференциацияны тежеп, эпителийдің өсуін ынталандырады. Сондықтан бастапқы түйін (бластопордың дорсальді жапырағы) BMP антагонисттерін, оның ішінде ноггин, хордин және фоллистатин бөліп шығарады. Тораптан сомиттердің прехордтық мезодермасы, нотохорд және медиальді бөлігі пайда болады. Хенсен түйіні арқылы көшіп өтетін алғашқы жасушалар – алдыңғы ішектің фарингиялық эндодермасы болуға тағайындалған. Эмбрионың тереңіне жеткенде, бұл эндодермальды жасушалар алға қарай жылжып, ақырында гипобласт жасушаларын ығыстырып, гипобласт жасушаларының аймақ пеллюцидасының алдыңғы бөлігіндегі аймаққа шектелуіне себеп болады. Бұл алдыңғы аймақ, яғни герминальді серпіліс, ешқандай эмбрионалдық құрылымдарды қалыптастырмайды, бірақ онда кейін қан тамырлары арқылы жыныс бездеріне көшіп баратын герминальды жасушалардың прекурсорлары бар. Хенсен түйіні арқылы кіретін келесі жасушалар да алға жылжиды, бірақ олар жоғарғы жасушалар сияқты қарын эндодермасына дейін жетпейді. Керісінше, олар эндодерма мен эпибласт арасында қалып, прехордтық пластиналы мезодерманы құрайды. Осылайша, құс эмбрионының басы Хенсен түйініне қарсы (ростральды) қалыптасады. Ал HNF 3b – медиандық шұңқырдың ішінде орналасқан және шамамен 70 мм артқа қарай созылатын жасушалардың барлық массасында экспрессияланады. Shh және HNF 3b транскрипттері нотохордта және торапқа қарай орналасқан еден тақтасында табылады, ал олар бүйірлік және қаудалық нейрондық тақтада және бастапқы жолақта мүлдем жоқ. Тораптың өзінде хординнің экспрессия үлгісі HNF 3b-ге өте ұқсас, бірақ ростральды жағында хордин енді еден тақтасында экспрессияланбайды, ол негізінен тораптың вентральді бөлігінде экспрессияланады. Осы әр түрлі гендердің экспрессиялық үлгілерін және түйін аймағындағы жасушалық орналасуды салыстыру үш аймақты анықтауға әкеледі. Алдыңғы (а аймағы) HNF 3b және Shh (нотохорд және еден тақтасы) экспрессиялайтын түйіннің туындылары базальді мембрананы құру арқылы бөлінеді, бірақ тығыз байланысты. Ортаңғы шұңқырдың (b аймағы) ауданында болашақ еден тақтасы жасушаларының бағаналы орналасуымен ерекшеленеді. Эпителийлік қабатты қалыптастырудың астында, пренотохордты жасушалар кездейсоқ және бос орналасады. HNF 3b және Shh екеуі де түйіннің негізгі бөлігін құрайтын осы аймақта экспрессияланады. Ортаңғы шұңқырдың шекарасына дейін HNF 3b экспрессиялайтын, бірақ Shh (зона c) экспрессияламайтын түйіннің жасушалары эпителийлік орналасуды көрсетпей тығыз жиналған. Қызықтысы, HNF 3b және Ch Tbx6L экспрессиялайтын аймақтар, сәйкесінше, қаудалық HN және бастапқы жолақтың ұшын (TPS) қалыптастырады, олар бір-бірімен жапсарласпайды.
The cells of the primitive node secrete many cellular signals essential for neural differentiation. After gastrulation the developing embryo is divided into ectoderm, mesoderm, and endoderm. The ectoderm gives rise to epithelial and neural tissue, with neural tissue being the default cell fate. Bone morphogenetic proteins (BMPs) suppress neural differentiation and promote epithelial growth. Therefore, the primitive node (the dorsal lip of the blastopore) secretes BMP antagonists, including noggin, chordin, and follistatin. The node gives rise to the prechordal mesoderm, notochord and medial part of the somites. The first cells to migrate through Hensen's node are those destined to become the pharyngeal endoderm of the foregut. Once deep within the embryo, these endodermal cells migrate anteriorly and eventually displace the hypoblast cells, causing the hypoblast cells to be confined to a region in the anterior portion of the area pellucida. This anterior region, the germinal crescent, does not form any embryonic structures, but it does contain the precursors of the germ cells, which later migrate through the blood vessels to the gonads. The next cells entering through Hensen's node also move anteriorly, but they do not travel as far ventrally as the presumptive foregut endodermal cells. Rather, they remain between the endoderm and the epiblast to form the prechordal plate mesoderm. Thus, the head of the avian embryo forms anterior (rostral) to Hensen's node. In contrast, HNF 3b is expressed in the entire mass of cells situated within the median pit and extending about 70 mm posteriorly. Both Shh and HNF 3b transcripts are found in the notochord and the floor plate rostral to the node, and they are completely absent in the lateral and caudal neural plate and the primitive streak. In the node proper, the chordin expression pattern is very similar to that of HNF 3b, but more rostrally, chordin is no longer expressed in the floor plate is predominantly expressed in the ventral part of the node. Comparison of the expression patterns of these different genes and of the cellular arrangement in the node region leds to the definition of three zones. Anteriorly (zone a), the derivatives of the node that express HNF 3b and Shh (notochord and floor plate) are separated by forming basement membrane but are closely associated. In the area of the median pit (zone b), the future floor plate can be distinguished by a columnar arrangement of its cells. Underneath this forming epithelial layer, the presumptive notochordal cells are randomly and loosely arranged. HNF 3b and Shh are both expressed in this region, which constitutes the bulk of the node. Caudal to the border of the median pit, the cells of the node that express HNF 3b but not Shh (zone c) are closely packed without exhibiting any epithelial arrangement. Interestingly, the HNF 3b and Ch Tbx6L expressing areas, forming respectively the caudal HN and the tip of the primitive streak (TPS), do not overlap.