Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Организационная структура в раннем эмбриогенезе позвоночных
Organisational structure in early vertebrate embryogenesis
Примитивный узел (или примитивное тело) является организатором гаструляции у большинства эмбрионов амниот. У птиц он известен как узел Хенсена, а у амфибий – как организатор Шпеймана-Мангольда. Он индуцируется центром Ньивкопа у амфибий или задней маргинальной зоной у амниот, включая птиц.
The primitive node (or primitive knot) is the organizer for gastrulation in most amniote embryos. In birds it is known as Hensen's node, and in amphibians it is known as the Spemann Mangold organizer. It is induced by the Nieuwkoop center in amphibians, or by the posterior marginal zone in amniotes including birds.
Разнообразие
У птиц организатор известен как узел Хенсена, названный в честь его открывателя Виктора Хенсена. У других амниот он известен как примитивный узел. У амфибий он известен как организатор Спеймана-Мангольда, названный в честь Ганса Спеймана и Хильды Мангольд, которые впервые идентифицировали организатор в 1924 году. У рыб он известен как эмбриональный щит. Все эти структуры пока считаются гомологичными. Это мнение подтверждается общим экспрессией нескольких генов, включая goosecoid, Cnot, noggin, nodal, а также наличием выраженных свойств индукции оси при трансплантации. Исследования клеточной судьбы показали, что общая временная последовательность, в которой группы эндомезодермальных клеток интернализируются вдоль бластопоры лягушки и примитивной полосы амниот, удивительно схожа: первые клетки, инволютирующие вокруг губы бластопоры амфибий в области организатора и иммигрирующие через узел Хенсена, вносят вклад в формирование эндодермы передней кишки и прехордальной пластинки. Клетки, инволютирующие дальше латерально в бластопоре или входящие через узел Хенсена и переднюю примитивную полосу, вносят вклад в формирование кишечника, хорды и сомитов. Затем гаструляция продолжается вдоль вентропостериорной губы бластопоры и области задней полосы, откуда клетки вносят вклад в вентральную и заднюю мезодерму. Кроме того, Brachyury и его хвостовые гомологи экспрессируются циркулярно вокруг губы бластопоры у лягушки и вдоль примитивной полосы у цыплёнка и мыши. Это позволяет предположить, что, несмотря на различную морфологию, примитивная полоса амниот и бластопор амфибий являются гомологичными структурами, эволюционировавшими из одной и той же предшествующей структуры посредством непрерывной последовательности морфологических модификаций.
In birds the organizer is known as Hensen's node, named after its discoverer Victor Hensen. In other amniotes it is known as the primitive node. In amphibians, it is known as the Spemann Mangold organizer, named after Hans Spemann and Hilde Mangold, who first identified the organizer in 1924.) In fish it is known as the embryonic shield. All structures are as yet considered as homologous. This view is substantiated by the common expression of several genes, including goosecoid, Cnot, noggin, nodal, and the sharing of strong axis inducing properties upon transplantation. Cell fate studies have revealed that also the overall temporal sequence in which groups of endomesodermal cells internalize along the frog blastopore and amniote primitive streak are surprisingly similar: the first cells that involute around the amphibian blastopore lip in the organizer region, and that immigrate through Hensen’s node, contribute to foregut endoderm and prechordal plate. Cells involuting further laterally in the blastopore, or entering via Hensen’s node and the anterior primitive streak, contribute to gut, notochord and somites. Gastrulation then continues along the ventroposterior blastopore lip and posterior streak region, from where cells contribute to ventral and posterior mesoderm. Adding to this, Brachyury and caudal homologues are expressed circumferentially around the blastopore lips in the frog, and along the primitive streak in chick and mouse. This would suggest that, despite their different morphology, the amniote primitive streak and the amphibian blastopore are homologous structures, that have evolved from one and the same precursor structure by a continuous sequence of morphological modifications.
Разработка
При развитии цыплёнка примитивный узел начинается как региональное скопление клеток, формирующееся на бластодиске непосредственно перед областью, где внешний слой клеток начнёт мигрировать внутрь – область, известная как примитивная полоска, связанная с серпом Коллера. Когда примитивная полоска приближается к своей максимальной длине (около 2 мм), её кончик, теперь называемый узлом Хенсена, формирует новое компактное образование из клеток. Отсюда клетки продолжают эмигрировать и замещаются клетками из окружающего эпибласта. В центре узла Хенсена находится воронкообразное углубление – примитивная ямка, где клетки эпибласта (верхнего слоя эмбриональных клеток) первоначально начинают инвагинацию. Эта инвагинация расширяется в заднем направлении, формируя примитивную бороздку, по мере того как клеточные слои продолжают перемещаться в пространство между эмбриональными клетками и желтком. Это приводит к дифференциации эмбриона на три зародышевых листка – эндодерму, мезодерму и эктодерму. Примитивный узел мигрирует в заднем направлении по мере прогрессирования гаструляции, в конечном итоге поглощаясь в хвостовой бутон. Это обуславливает динамичный характер узла и неоднородный клеточный состав, что проявляется в судьбе эмигрирующих клеток и паттернах экспрессии генов. Клетки узла не экспрессируют состав индукторов организатора, присутствующих в задней краевой зоне и в молодой примитивной полоске. Таким образом, узел представляет собой новое функциональное качество. Наличие антидорсализирующей активности в узле, TGF-подобного фактора ADMP, дополнительно антагонизирует дальнейшую, переднюю и латеральную индукцию узла, тем самым гарантируя его уникальность.
In chick development, the primitive node starts as a regional knot of cells that forms on the blastodisc immediately anterior to where the outer layer of cells will begin to migrate inwards an area known as the primitive streak, which is involved with Koller's sickle. When the primitive streak is approaching its full length (almost 2 mm), the tip, now designated Hensen´s node, forms a novel compact assembly of cells. From here cells continue to emigrate and become replaced from the surrounding epiblast. The center of Hensen's node contains a funnel shaped depression, the primitive pit, where the cells of the epiblast (the upper layer of embryonic cells) initially begin to invaginate. This invagination expands posteriorly into the primitive groove as the cell layers continue to move into the space between the embryonic cells and the yolk. This differentiates the embryo into the three germ layers endoderm, mesoderm, and ectoderm. The primitive node migrates posteriorly as gastrulation proceeds, eventually being absorbed into the tail bud. This leads to a dynamic nature of the node and a non homogeneous cellular composition as can be seen from the fate of emigrating cells and from gene expression patterns. The node cells do not express the composition of organizer inducing factors present in the posterior marginal zone and in the young streak. The node, therefore, represents a new functional quality. The presence of an antidorsalizing activity in the node, the TGF like factor ADMP, antagonizes further, anterior and lateral, node inductions, thus guaranteeing its unique nature.
Стандартная модель
Клетки примитивного узла секретируют множество клеточных сигналов, необходимых для нейронной дифференцировки. После гаструляции развивающийся эмбрион разделяется на эктодерму, мезодерму и эндодерму. Эктодерма дает начало эпителиальной и нервной ткани, при этом нервная ткань является исходной клеточной судьбой. Морфогенетические белки костей (BMP) подавляют нейронную дифференцировку и стимулируют рост эпителия. Следовательно, примитивный узел (дорсальный край бластопора) секретирует антагонисты BMP, включая ноггин, хордин и фоллистатин. Узел дает начало прехордальной мезодерме, нотокорду и медиальной части сомитов. Первыми клетками, мигрирующими через узел Хенсена, являются клетки, предназначенные для формирования фарингеальной эндодермы передней кишки. Оказавшись глубоко внутри эмбриона, эти эндодермальные клетки мигрируют в переднем направлении и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта оказываются ограничены областью в передней части области пеллюциды. Эта передняя область, зародышевый серп, не формирует какие-либо эмбриональные структуры, но содержит предшественники зародышевых клеток, которые впоследствии мигрируют через кровеносные сосуды к половым железам. Следующие клетки, входящие через узел Хенсена, также перемещаются в переднем направлении, но не достигают такой вентральной позиции, как предполагаемые эндодермальные клетки передней кишки. Вместо этого они остаются между эндодермой и эпибластом, формируя мезодерму прехордальной пластинки. Таким образом, голова птичьего эмбриона формируется в передней (ростральной) части узла Хенсена. В отличие от этого, HNF 3b экспрессируется во всей массе клеток, расположенных в пределах медианной ямки и простирающихся примерно на 70 мм в заднем направлении. Транскрипты Shh и HNF 3b обнаруживаются в нотокорде и пластинке пола, расположенных рострально от узла, и полностью отсутствуют в латеральной и каудальной нейронных пластинках и примитивной полоске. В самом узле картина экспрессии хордина очень похожа на картину экспрессии HNF 3b, но более рострально хордин больше не экспрессируется в пластинке пола, а преимущественно экспрессируется в вентральной части узла. Сравнение паттернов экспрессии этих различных генов и клеточной организации в области узла приводит к выделению трех зон. В передней части (зона a) производные узла, экспрессирующие HNF 3b и Shh (нотокорд и пластинка пола), разделены формирующейся базальной мембраной, но тесно связаны между собой. В области медианной ямки (зона b) будущая пластинка пола может быть идентифицирована по столбчатому расположению ее клеток. Под этим формирующимся эпителиальным слоем предполагаемые нотокордальные клетки расположены случайным образом и неплотно. HNF 3b и Shh экспрессируются в этой области, которая составляет основную часть узла. Каудально от границы медианной ямки клетки узла, экспрессирующие HNF 3b, но не Shh (зона c), плотно упакованы и не демонстрируют эпителиальной организации. Интересно, что области, экспрессирующие HNF 3b и Ch Tbx6L, формирующие соответственно каудальный HN и кончик первичной полоски (TPS), не перекрываются.
The cells of the primitive node secrete many cellular signals essential for neural differentiation. After gastrulation the developing embryo is divided into ectoderm, mesoderm, and endoderm. The ectoderm gives rise to epithelial and neural tissue, with neural tissue being the default cell fate. Bone morphogenetic proteins (BMPs) suppress neural differentiation and promote epithelial growth. Therefore, the primitive node (the dorsal lip of the blastopore) secretes BMP antagonists, including noggin, chordin, and follistatin. The node gives rise to the prechordal mesoderm, notochord and medial part of the somites. The first cells to migrate through Hensen's node are those destined to become the pharyngeal endoderm of the foregut. Once deep within the embryo, these endodermal cells migrate anteriorly and eventually displace the hypoblast cells, causing the hypoblast cells to be confined to a region in the anterior portion of the area pellucida. This anterior region, the germinal crescent, does not form any embryonic structures, but it does contain the precursors of the germ cells, which later migrate through the blood vessels to the gonads. The next cells entering through Hensen's node also move anteriorly, but they do not travel as far ventrally as the presumptive foregut endodermal cells. Rather, they remain between the endoderm and the epiblast to form the prechordal plate mesoderm. Thus, the head of the avian embryo forms anterior (rostral) to Hensen's node. In contrast, HNF 3b is expressed in the entire mass of cells situated within the median pit and extending about 70 mm posteriorly. Both Shh and HNF 3b transcripts are found in the notochord and the floor plate rostral to the node, and they are completely absent in the lateral and caudal neural plate and the primitive streak. In the node proper, the chordin expression pattern is very similar to that of HNF 3b, but more rostrally, chordin is no longer expressed in the floor plate is predominantly expressed in the ventral part of the node. Comparison of the expression patterns of these different genes and of the cellular arrangement in the node region leds to the definition of three zones. Anteriorly (zone a), the derivatives of the node that express HNF 3b and Shh (notochord and floor plate) are separated by forming basement membrane but are closely associated. In the area of the median pit (zone b), the future floor plate can be distinguished by a columnar arrangement of its cells. Underneath this forming epithelial layer, the presumptive notochordal cells are randomly and loosely arranged. HNF 3b and Shh are both expressed in this region, which constitutes the bulk of the node. Caudal to the border of the median pit, the cells of the node that express HNF 3b but not Shh (zone c) are closely packed without exhibiting any epithelial arrangement. Interestingly, the HNF 3b and Ch Tbx6L expressing areas, forming respectively the caudal HN and the tip of the primitive streak (TPS), do not overlap.