Нейрондық шудың құпиялары

Кіріспе

Нейрондардағы кездейсоқ электрлік ауытқулар

Нейрондық шу немесе ми шуы – нейрондық желілердегі кездейсоқ ішкі электрлік ауытқуларды білдіреді. Бұл ауытқулар ішкі немесе сыртқы тітіркендіргіштерге жауап беруді кодтаумен байланысты емес және бірден екі ретке дейін өзгеруі мүмкін. Көптеген шулар әдетте әрекет потенциалының туындауы үшін қажетті кернеу шегінен төмен болады, бірақ кейде олар әрекет потенциалы түрінде де кездеседі; мысалы, супрахиазматикалық ядродағы кардиостимуляторлық нейрондардағы стохастикалық тербелістер циркадтық ырғақтардың ұйымдастырылуына жартылай жауапты.

Өмірбаян

Микроскопиялық деңгейдегі нейрондық белсенділік, атомдық соқтығыстар мен қозғалыстармен сипатталатын, стохастикалық табиғатқа ие, оны "шу" деп атауға болады. Түйсік процестерінде қатысатын нейрондық жауаптарды "нейрондық шу" және "сигнал" компоненттеріне қандай теориялық негізде бөлуге болатыны және мұндай ұсынылған екіұштылықты эмпирикалық тұрғыдан қалай растауға болатыны әлі анық емес. Дегенмен, "шу" терминін қамтитын бірқатар есептеу модельдері құрылды. Жеке нейрондар нақты бір нейрондық кіріс сигналына әртүрлі жауап береді. Бұл, әдетте, нейрондық жауаптың өзгеруі деп аталады. Егер нейронның дендриттерінде белгілі бір кіріс сигналы басталатын болса, аксонның терминалды талшығынан синапсқа шығарылатын көпіршіктер санында жоғары өзгерушілік пайда болады. Бұл ерекшелік, бұрын айтылғандай, нейрондық сигналдарсыз талшықтарға да тән, мысалы, жүрек соғуын реттеуші нейрондарға. Шу, әдетте, нейрондық өнімділіктің төмендеуіне әкеледі, бірақ соңғы зерттеулер динамикалық, сызықты емес нейрондық желілерде бұл қағида әрқашан орындалмайтынын көрсетті. Сызықты емес нейрондық желілер – миымыздағы нейрондық жүйелер сияқты, бір-бірімен көптеген байланыстары бар күрделі нейрондардың желісі. Ал салыстырмалы түрде, сызықтық желілер – нейрондарды бір-бірімен қатар қойып, нейрондық жүйені талдаудың тәжірибелік тәсілі. Бастапқыда, күрделі компьютерлік тізбектерде немесе нейрондық тізбектерде шу процестерді баяулатып, өңдеу қуатын теріс әсер етеді деп есептелді. Алайда, қазіргі зерттеулер нейрондық шудың оңтайлы деңгейге дейін сызықты емес немесе күрделі нейрондық желілерге пайдалы екенін көрсетеді. Андерсон және әріптестерінің теориясы нейрондық шудың пайдалы екенін дәлелдейді. Олардың теориясы бойынша, көру қабығында туындайтын шу, әрекет потенциалдарының шегін сызықтыққа келтіруге немесе тегістеуге көмектеседі. Тағы бір теория, сызықты емес желідегі стохастикалық шу, өзара байланыс пен шуға ұқсас белсенділік арасында оң байланыс бар екенін көрсетеді. Осы теорияға сүйене отырып, Патрик Уилкен және әріптестері нейрондық шу визуалды қысқа мерзімді есте сақтау қабілетін шектейтін басты фактор екенін ұсынады. Нейрондық ансамбльдерді зерттеушілер, әсіресе үлестірілген өңдеу теориясын қолдаушылар, үлкен нейрондық популяциялардың жеке нейрондардағы шуды орташалау арқылы оны тиімді азайта алатынын айтады. Кейбір зерттеушілер тәжірибелерде және модельдерде нейрондық шудың нейрондық өңдеуді жеңілдетуге мүмкіндік беретін механизм болуы мүмкін екенін көрсетті. Нейрондық шудың (немесе нақтырақ айтқанда, синаптық шудың) болуы нейрондарға еншілердің кең ауқымына сезімталдық береді, нейронның әртүрлі бөліктерінде орналасқан синаптық кірістердің тиімділігін теңестіре алады және уақыт бойынша дәл ажыратуға мүмкіндік береді. Нейрондық желілерде шудың пайда болу себептері туралы көптеген теориялар бар, бірақ көптеген неврологтар олардың не үшін пайда болатынын толық түсінбейді. Жалпы алғанда, нейрондық шудың әсерінің екі түрін ажыратуға болады: ол нейрондық жауапқа өзгерушілікті қосады немесе шусыз жүйеде байқауға болмайтын динамикалық құбылыстарды тудырады. Мысалы, канал шуы Ходжкин-Хаксли моделінде осцилляцияларды тудырады.

Neuronal activity at the microscopic level has a stochastic character, with atomic collisions and agitation, that may be termed "noise." While it isn't clear on what theoretical basis neuronal responses involved in perceptual processes can be segregated into a "neuronal noise" versus a "signal" component, and how such a proposed dichotomy could be corroborated empirically, a number of computational models incorporating a "noise" term have been constructed. Single neurons demonstrate different responses to specific neuronal input signals. This is commonly referred to as neural response variability. If a specific input signal is initiated in the dendrites of a neuron, then a hypervariability exists in the number of vesicles released from the axon terminal fiber into the synapse. This characteristic is true for fibers without neural input signals, such as pacemaker neurons, as mentioned previously, Noise generally hinders neural performance, but recent studies show, in dynamical non linear neural networks, this statement does not always hold true. Non linear neural networks are a network of complex neurons that have many connections with one another such as the neuronal systems found within our brains. Comparatively, linear networks are an experimental view of analyzing a neural system by placing neurons in series with each other. Initially, noise in complex computer circuit or neural circuits is thought to slow down and negatively affect the processing power. However, current research suggests that neuronal noise is beneficial to non linear or complex neural networks up until optimal value. A theory by Anderson and colleagues supports that neural noise is beneficial. Their theory suggests that noise produced in the visual cortex helps linearize or smooth the threshold of action potentials. Another theory suggests that stochastic noise in a non linear network shows a positive relationship between the interconnectivity and noise like activity. Thus based on this theory, Patrick Wilken and colleagues suggest that neuronal noise is the principal factor that limits the capacity of visual short term memory. Investigators of neural ensembles and those who especially support the theory of distributed processing, propose that large neuronal populations effectively decrease noise by averaging out the noise in individual neurons. Some investigators have shown in experiments and in models that neuronal noise is a possible mechanism to facilitate neuronal processing. The presence of neuronal noise (or more specifically synaptic noise) confers to neurons more sensitivity to a broader range of inputs, it can equalize the efficacy of synaptic inputs located at different positions on the neuron, and it can also enable finer temporal discrimination. There are many theories of why noise is apparent in the neuronal networks, but many neurologists are unclear of why they exist. More generally, two types of impacts of neuronal noise can be distinguished: it will either add variability to the neural response, or enable noise induced dynamical phenomena which cannot be observed in a noise free system. For instance, channel noise has been shown to induce oscillations in the stochastic Hodgkin Huxley model.

Түрлері

Иондар нейронның ішінде де, сыртында да болады және организмнің көптеген жағдайларына тәуелді. Шудың маңызды көздерінің бірі – иондар мен молекулалардың термодинамиканың үшінші заңына сәйкес пайда болатын қозғалысы. Бұл заңға сәйкес температура нөлге жақындағанда жүйенің энтропиясы тұрақты мәнге ұмтылады. Ағза температурасы 0К-тен жоғары болғандықтан, молекулалардың кинетикалық энергиясы, яғни қозғалыс белсенділігі артады. Стохастикалық, немесе кездейсоқ қозғалыстар, Браун қозғалысы сипаттағандай, иондардың тұрақты түрде соқтығысуынан туындайтын рецептор шуын тудырады. Мембранаға енген АТФаза каналдары жасаған иондық градиентті теңестіру үшін иондар мембрана арқылы үздіксіз ағып тұрады. Бұл каналдар иондардың мембрана арқылы қозғалуына мүмкіндік береді, нәтижесінде мембраналық потенциалда шағын ауытқулар, яғни шу пайда болады. Синапстар – нейрондық шудың тағы бір маңызды көзі. Нейротрансмиттерлерді қамтитын көпіршіктердің кездейсоқ экзоцитозы жиі болады, олар постсинаптикалық мембранамен байланысып, постсинаптикалық нейрондағы сыныпталған потенциалдар арқылы спонтанды әрекеттік потенциалды тудырады. Бұл ми қабығындағы ең үлкен амплитудалы шу көзі болып саналады. Жылу шуы: Джонсон-Найквист шуы иондар мен басқа заряд тасымалдаушылардың жылулық қозғалысынан туындайды, бұл температураға пропорционалды кернеудің өзгеруіне әкеледі. Бұл шу көзі термодинамиканың үшінші заңымен байланысты, ол температураның жоғарылауымен молекулалардың кинетикалық энергиясының артатынын көрсетеді. Жылу шуы – шудың ең әлсіз көзі және оны ескермеуге болады. Иондық өткізгіштік шуы: Мембранадағы иондық каналдар әртүрлі күйлер арасында спонтанды түрде конформациялық өзгерістерге ұшырайды және жылулық ауытқуларға байланысты ашылуы (немесе жабылуы) мүмкін. Трансмембраналық енген ақуыз каналдары кішігірім бөлімшелерден тұрады, олар конформациялық өзгерістерге ұшырайды және жылулық ауытқулардың әсеріне бейім. Температура 33°C-тан төмен түсетін кезде каналдың белсенді немесе белсенді емес болу жылдамдығы төмендейді. Керісінше, температура 33°C-тан жоғары болғанда каналдың белсенді немесе белсенді емес болу жылдамдығы артады. Иондық сорғы шуы: Мембранаға енген АТФаза иондық сорғылары иондарды концентрация градиентіне қарсы тасымалдау арқылы ауытқулы потенциалдарды тудырады. Иондарды градиент арқылы тасымалдаудың көп сатылы процесіне АТФ қажет. Активті тасымалдауға қатысатын қадамдардың бағыты алға қарай болады, бірақ конформациялық процесте кері қарай қозғалатын шағын стохастикалық қадамдар да болады. Синапстарда, шипадан кейін постсинаптикалық жаққа кіретін кальций иондарының саны шамамен 250 ионды құрайды. Хаос: Хаотикалық динамика жеке жасушаларда (кезеңдік кіріс немесе ішкі токтардың салдарынан болатын жарылыстар) пайда болуы мүмкін. Нейрондардың қарапайым желілері де хаотикалық динамиканы көрсете алады. Хаос детерминистік болса да, бастапқы жағдайларға өте сезімталдықтан басқа көздерден келетін шуды макроскопиялық деңгейге дейін күшейте алады. Қосылым шуы: Нейронның нейрондық желідегі басқа нейрондармен байланыстарының саны мен біркелкі еместігінен туындайтын шу. Өзара байланысты күшейту кезінде немесе басқа нейрондармен байланыс санының артуында шекті шудың күшті болуы байқалады. Қандағы CO2 деңгейі қан тамырларының тарылуына немесе кеңеюіне мүмкіндік береді, бұл жақын орналасқан нейрондық желілерге еніп, кеңейе алады, нәтижесінде шу пайда болады.

Ions exist inside and outside of the neuron and are subject to many bodily conditions. One major source of noise arises from ions or molecules in response to the third law of thermodynamics. This law states that the entropy of a system approaches a constant value as the temperature approaches zero. Since the body maintains temperatures above 0K, the molecules are subjected to increased kinetic energy, or motion. The stochastic, or random, movements give rise to receptor noise produced by the constant bombardment of ions, as described by Brownian motion. Ions are constantly being leaked across the membrane in efforts to equalize the ionic gradient produced by ATPase channels embedded in the membrane. These leaky channels permit the movement of ions across the membrane leading to small fluctuations, or noise, in the membrane potential. Synapses are another major source of neural noise. More than often, there is random exocytosis of vesicles containing neurotransmitters, which eventually bind to the postsynaptic membrane, leading to a spontaneous action potential by graded potentials in the postsynaptic neuron. It is considered the largest amplitude noise source in the cerebral cortex. Thermal noise: Johnson–Nyquist noise occurs due to the thermal motions of ions and other charge carriers, producing voltage fluctuations proportional to temperature. This source of noise is attributed to the third law of thermodynamics, stating that kinetic energy of molecules increases with a raise in temperature. Thermal noise is the weakest source of noise and can be considered negligible. Ionic conductance noise: Ion channels in the membrane undergo spontaneous changes in conformation between different states and can open (or close) due to thermal fluctuations. The transmembrane embedded protein channels are made up of small subunits that undergo conformational changes and are affected by thermal fluctuations. When temperature drops below 33 °C, the rate at which the channel becomes active or inactive decreases. In contrast when the temperature is increased above 33 °C, the rate at which the channel becomes active or inactive increases. Ion pump noise: Membrane embedded ATPase ion pumps produce fluctuating potentials by transporting ions against their concentration gradient. The multistep process in which ions are transported across their gradient requires ATP. The steps involved in active transport have a net forward direction, but small stochastic steps still exist in the conformational process that move backwards. In synapses, the number of calcium ions that enter the postsynaptic side after a spike is on the order of 250 ions,
Chaos: Chaotic dynamics can occur in single cells (due to periodic inputs or bursting due to intrinsic currents). Simple networks of neurons can also exhibit chaotic dynamics. Even if the chaos is deterministic, it can amplify noise from the other sources to macroscopic levels due to sensitive dependence on initial conditions. Connectivity noise: Noise that arises from the number of connections and non uniformity that a neuron has with other neurons within a neuronal network. There is a stronger presence of sub threshold noise when the interconnectivity is strengthened, or the number of connection to other neurons is increased. The level of CO2 in the blood allows for either vasoconstriction or vasodilation, which can encroach, or expand, into nearby neural networks producing noise.

Жалпыға бірдей тіркеу

Сыртқы шу парадигмасы "нейрондық шу" деген ұғымды қабылдайды және сыртқы шу орталық нерв жүйесіндегі ішкі шу мөлшерін көбейтуге тиіс деп болжайды. "Нейрондық шу" мен "нейрондық сигналдың" теориялық айырмашылығы нақтырақ көрсетілмеген. Осы парадигманы қолдайтындар, сыртқы шуды көру немесе есту арқылы стимулға қосып, оның реакция уақытына немесе қатысушының өнімділігіне қалай әсер ететінін өлшеуге болады деп санайды. Егер өнімділік шусыз жағдайдағыдан тұрақсыз болса, қатысушыда "ішкі шу" бар деп айтылады. "Ішкі шу" сияқты, зерттеушілер "сыртқы шуды" көрерменнің қабылдау реакциясы тұрғысынан "сыртқы сигналдан" ажыратудың қандай теориялық негіздері бар екені белгісіз, себебі бұл реакция стимулға толық жауап беру болып табылады. Миды өлшеу үшін электроэнцефалограмма (ЭЭГ) қолданылуы мүмкін, өйткені сигнал мен шу арақатынасы нашар болғандықтан, мидың тудыратын шуын тірі организмде (in vivo) анықтауға болады. Жергілікті өрістік потенциалдар ірі нейрондық желілердегі шуды тексеру үшін пайдаланылуы мүмкін. Бұл кернеу өлшемі шу деңгейі арқылы нейрондардың байланысын анықтауға қолданылады.

Жергілікті тіркеу

Жергілікті жазу иондық арна шуының көптеген жаңа көздерін табуға үлкен үлес қосты. Патч-кламп техникасы атыс шуын анықтауда шешуші рөл атқарды, себебі жасушаішілік жазу бір мезгілде шығып жатқан азаған иондардың қозғалысын немесе оларды анықтау мүмкіндігін көрсетпеді.