Кіріспе

SMC кешендері жоғары ретті хромосомалық ұйымдастыру мен динамиканың көптеген түрлеріне қатысатын АТФазалардың ірі отбасын құрайды. SMC – «Хромосомалардың құрылымдық тұрақтандырылуы» деген сөздердің аббревиатурасы.

Прокариоттық СМК

SMC ақуыздары бактериялардан адамдарға дейін сақталады. Көптеген бактерияларда жеке түрлерде гомодимер құрайтын жалғыз SMC ақуызы болады. Жақында SMC ақуыздарының репликация ошағындағы жаңа клеткалардың ДНҚ-сына көмектесіп, дұрыс бөлінуге кепілдік беретіні анықталды. Грам-теріс бактериялардың бір тобында, оның ішінде Escherichia coli, одан алыс туысқан MukB ақуызы сондай рөл атқарады.

Екінші және үшінші құрылым

SMC димерлері екі ұзын оралған орамалы қолдары бар V тәрізді молекула құрайды. Мұндай бірегей құрылымды жасау үшін SMC протомері антипараллельді оралған орама өзара әрекеттесу арқылы өздігінен бүгіліп, таяқша тәрізді молекула қалыптастырады. Молекуланың бір жағында N-терминалды және C-терминалды домендер АТФ байланыстыратын доменді құрайды. Екінші жағы – иілгіш домен деп аталады. Екі протомер иілгіш домендері арқылы димеризацияланып, V пішінді димер құрастырады. Оралған орамалы қолдардың ұзындығы шамамен 50 нм-ге жетеді. Мұндай ұзын "антипараллельді" оралған орамалар өте сирек кездеседі және SMC ақуыздарында ғана (және Rad50 сияқты туыс ақуыздарда) табылады. SMC ақуыздарының АТФ байланыстыратын домені, жасушалық мембраналар арқылы кішкентай молекулаларды белсенді түрде тасымалдайтын трансмембраналық ақуыздардың үлкен тобы – ABC тасымалдаушыларымен құрылымдық байланыста болады. АТФ байланысуы мен гидролизінің циклы V пішінді молекуланың жабылу және ашылу циклын реттейді деп саналады. Дегенмен, SMC ақуыздарының әрекет ету механизмі толыққанды анықталған жоқ.

SMC-ны агрегаттау

SMC ақуыздары үлкен сақина тәрізді құрылымды қалыптастыруға потенциалға ие. Әртүрлі архитектуралық құрылымдарды жасау мүмкіндігі функциялардың әртүрлі реттелуін қамтамасыз етеді. Мүмкін болатын конфигурациялардың кейбіреулері – қос сақиналар, жіпшелер және розеткалар. Қос сақиналар – бастары мен иілмесі арқылы байланысқан 4 SMC ақуызынан тұратын сақина. Жіпшелер – кезектесіп орналасқан SMC тізбектері. Розеткалар – ішкі аймағында терминалды сегменттері, ал сыртқы аймағында иілмесі бар гүл тәрізді құрылымдар.