Введение

Комплексы SMC представляют собой большое семейство АТФаз, участвующих во многих аспектах организации и динамики хромосом высшего порядка. SMC расшифровывается как Structural Maintenance of Chromosomes (структурное поддержание хромосом).

Прокариотические СМК

SMC-белки консервативны у организмов от бактерий до человека. Большинство бактерий имеют единственный SMC-белок в каждом виде, который формирует гомодимер. Недавно было показано, что SMC-белки помогают ДНК дочерних клеток в области начала репликации, обеспечивая правильное разделение. У подкласса грамотрицательных бактерий, включая Escherichia coli, аналогичную роль выполняет отдалённо родственный белок, известный как MukB.

Вторичная и третий уровень

Димеры SMC образуют V-образную молекулу с двумя длинными спиральными рукавами. Для формирования такой уникальной структуры, протомер SMC самопроизвольно складывается за счет антипараллельных взаимодействий спиральных катушек, образуя молекулу в форме стержня. На одном конце молекулы N-концевые и C-концевые домены формируют ATP-связывающий домен. Другой конец называется шарнирным доменом. Два протомера затем димеризуют через свои шарнирные домены и образуют V-образный димер. Длина спиральных рукавов составляет около 50 нм. Такие длинные "антипараллельные" спиральные катушки встречаются крайне редко и обнаружены только у белков SMC (и их родственников, таких как Rad50). ATP-связывающий домен белков SMC структурно связан с доменом ABC-транспортеров – большого семейства трансмембранных белков, активно транспортирующих небольшие молекулы через клеточные мембраны. Предполагается, что цикл связывания и гидролиза АТФ модулирует цикл открытия и закрытия V-образной молекулы. Однако, детальные механизмы действия белков SMC остаются невыясненными.

Агрегация СМК

Белки SMC обладают потенциалом к формированию более крупной кольцеобразной структуры. Способность создавать различные архитектурные организации позволяет осуществлять разнообразную регуляцию функций. К возможным конфигурациям относятся двойные кольца, филаменты и розетки. Двойное кольцо состоит из четырех белков SMC, связанных в головках и шарнирах, формируя кольцо. Филаменты представляют собой цепочку из попеременно расположенных белков SMC. Розетки – это структуры, напоминающие розу, с концевыми сегментами во внутренней области и шарнирами – во внешней.