Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Кіріспе
Молекулалық эволюцияның бейтарап теориясы — 1983 жылы жапондық эволюциялық биолог Мотоо Кимура жазған ықпалды монография. Молекулалық эволюцияның бейтарап теориясы 1968 жылғы мақаласынан бері қалыптасқан болғанымен, Кимура өз теориясының эволюциядағы маңыздылығын көрсететін жаңа ақпарат пен дәлелдермен монография жазу қажеттігін сезінді. Эволюция — уақыт өте келе популяциядағы аллельдер жиілігінің өзгеруі. Мутациялар кездейсоқ болады және дарвиндік эволюция модельде табиғи іріктеу осы мутациялар арқылы туындаған популяцияның генетикалық вариациясына әсер етеді. Бұл мутациялар пайдалы немесе зиянды болуы мүмкін және осы факторға байланысты іріктеуге ұшырап немесе одан қашып құтылуы мүмкін. Бұл теория бойынша, әрбір эволюциялық оқиға, мутация және ген полиморфизмі (фенотип немесе генотиптегі бейтарап айырмашылықтар) оң немесе теріс іріктеуге ұшырауы керек және көптеген буын бойында қандай да бір өзгеріс көрсетуі керек. Егер осы генетикалық айырмашылықтар әртүрлі популяциялар арасында арта түссе, түрлену оқиғалары орын алуы мүмкін. Бұл теория ғылыми қауымдастыққа алғаш рет ұсынылған кезде, генетикалық дрейф немесе синонимдік мутация сияқты генетикалық принциптер түсініксіз болды. Мотоо Кимура (1979) сияқты молекулалық биологтар ДНК дәлелдерін зерттей бастағанда, протеин емес кодтаушы аймақтарда немесе кодтаушы аймақтардағы синонимдік мутацияларда (протеин құрылымын немесе функциясын өзгертпейтін) әлдеқайда көп мутациялар болатынын анықтады және олар организмнің тіршілік ету қабілетіне әсер етпейтіндіктен, іріктеуге қатыспайды. Бұл зерттеулер дарвиндік эволюциядағы оң немесе теріс іріктеудің барлық эволюциялық процестерді сипаттауға тым қарапайым екенін көрсетті. Молекулалық дәлелдер ДНК бастапқыда күтілгеннен гөрі жиі өзгеріп отыратынын көрсетті және ешқандай нақты үлгі табылмады. Функцияға әсері жоқ протеиндердегі полиморфизмдер бейтарап немесе дерлік бейтарап болып табылады және оларға іріктеу жасалмайды немесе одан қашып құтылмайды. Генетикалық дрейф, яғни шектеулі популяция мөлшерінің салдары, уақыт өте келе аллель жиіліктерін өзгертуі мүмкін, бұл дарвиндік эволюцияға ұқсауы мүмкін, бірақ шын мәнінде толығымен кездейсоқ немесе Кимура айтқандай, «бейтарап» процесс. Мұндай жағдайда салыстырмалы түрде шағын популяция кездейсоқ өлім немесе оларды иеленген адамдардың көшіп кетуі арқылы бейтарап аллельдерді жоғалта алады. Сырттан қарағанға бір белгінің екіншісінен артық іріктеліп жатқандай көрінуі мүмкін, бірақ шындығында бұл дарвиндік эволюциядағыдай міндетті түрде іріктеуге ұшырамайтын бейтарап процесс.
The Neutral Theory of Molecular Evolution is an influential monograph written in 1983 by Japanese evolutionary biologist Motoo Kimura. While the neutral theory of molecular evolution existed since his article in 1968, Kimura felt the need to write a monograph with up to date information and evidences showing the importance of his theory in evolution. Evolution is a change in the frequency of alleles in a population over time. Mutations occur at random and in the Darwinian evolution model natural selection acts on the genetic variation in a population that has arisen through this mutation. These mutations can be beneficial or deleterious and are selected for or against based on that factor. In this theory, every evolutionary event, mutation, and gene polymorphism (neutral differences in phenotype or genotype) would have to be positively or negatively selected for and show some kind of change over many generations. If these genetic differences grow between different populations speciation events can occur. When this theory was first introduced to the scientific community, there was no understanding of genetic principles such as drift or synonymous mutation. When molecular biologists, like Motoo Kimura (1979), began to examine the DNA evidence, they found that far more mutations occur in non protein coding regions or are synonymous mutations in coding regions (which do not change the protein structure or function) and are, therefore, not involved in selection as they do not impact an organism’s fitness. These findings began to show that the positive or negative selection in Darwinian evolution was too simplistic to describe every evolutionary process. The molecular evidence showed that DNA changes more often than what was originally expected and no real pattern was found. Polymorphisms in proteins that have no effect to the function are neutral or nearly neutral and do not get selected for or against at all. Genetic drift, or the result of a limited population size, can also cause a change in allele frequencies over time that can look like Darwinian evolution while actually being an entirely random or as Kimura puts it "neutral" process. In this scenario a relatively small population can lose neutral alleles through the random deaths or migrations of individuals that have them. It may appear to an onlooker that one trait is being selected for over another but in actuality it is a neutral process that is not necessarily undergoing selection as it would in Darwinian evolution.
Имектілердің гендеріндегі селекциялық шектеу
Бейтарап теория бойынша, селективті шектеу – популяцияларда кездесетін теріс таңдаудың бір түрі. Белгілі бір локуста селективті шектеуге жеткен кезде, теріс таңдау соншалықты әлсіздейді де, ол тиімді түрде бейтарапқа айналады. Бұл тұжырым (Мотоо Кимура (1979) молекулалық эволюцияның бейтарап теориясын кеңейтуде (1979) осы идеяны алға тартқан, және ол сүтқоректілердің гендерін зерттеуде қолданылды. Кеміргіштер мен приматтардың нақты бейтарап эволюцияда күтілетін синонимді емес және синонимді мутацияларды имитациялайтын псевдогендерде гуанин/цитозин жұптарының саны пайдаланылды. Олардың зерттеулері көрсеткендей, кеміргіштерде псевдогендер бейтарап жағдайда күтілетіндей эволюцияланып дамыды, ал приматтарда тазартушы таңдау сынақтан өткен псевдогендердің 20%-на әсер етті. Осы есептеулер бойынша, приматтардың 20-40% гендері бейтарап модельде селективті шектеуге тап болуы мүмкін.
Within the neutral theory, selective constraint is a type of negative selection that can occur in populations. When selective constraint is reached at a locus negative selection becomes so small that it is effectively neutral. This concept (also brought to prominence by Motoo Kimura (1979) in his expansion of the Neutral Theory of Molecular Evolution (1979) has been put to use in work concerning mammalian genes. The number of guanine/cytosine base pairs were utilized in pseudogenes that mimicked nonsynonymous and synonymous mutations that began at what would be expected in a truly neutrally evolving genome for both rodents and primates. Their findings showed that in rodents, the pseudogenes were evolving as one would expect under neutral conditions whereas in primates purifying selection was having an effect on as many as 20% of the pseudogenes tested. By these estimates in primates, 20 40% of their genes could be under selective constraint in the neutral model.