Жасуша мембранасының ішкі қабатындағы цитоплазмалық қаңқа
Cell cortex
Жасуша қабығының ішкі бетіндегі цитоплазмалық ақуыз қабаты – жасуша кортексі. Пішін қалыптастыру, механикалық тұрақтылық, жасуша беттік қасиеттерін реттеуде маңызды.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жасуша мембранасының ішкі бетіндегі қабат
Layer on the inner face of a cell membrane
Жасуша қабығы, сондай-ақ актин қабығы, кортикальды цитоскелет немесе актомиозин қабығы деп аталатын бұл қабат, жасуша мембранасының ішкі бетіндегі цитоплазмалық ақуыздардың мамаиданған қабаты болып табылады. Ол мембрананың мінез-құлқы мен жасуша бетінің қасиеттерін реттеуге қызмет етеді. Жасуша қабырғасы жоқ көптеген эукариотикалық жасушаларда қабық F-актин филаменттерінен, миозин моторларынан және актинмен байланысатын ақуыздардан тұратын актинге бай желі болып табылады. Актомиозин қабығы жасуша мембранасына ERM ақуыздары деп аталатын мембраналық бекіткіш ақуыздар арқылы бекітіледі, олар жасуша пішінін бақылауда маңызды рөл атқарады. Қабықтың ақуыздық құрамы жылдам алмасады, бұл оны механикалық тұрғыдан берік және жоғары пластикалық етеді – оның функциясы үшін қажетті екі қасиет. Көп жағдайларда қабықтың қалыңдығы 100-ден 1000 нанометрге дейін жетеді. Кейбір жануарлар жасушаларында қабықта спектрин ақуызы болуы мүмкін. Спектрин актин филаменттерін байланыстырып, желі құруға көмектеседі. Спектрин ақуыздары мен актин микрофиламенттері трансмембраналық ақуыздарға олардың арасындағы байланыстырушы ақуыздар арқылы бекітіледі. Жасуша қабығы плазмалық мембрананың ішкі цитозольді бетіне жабысқан, спектрин ақуыздары мен актин микрофиламенттерінен құралған, полимерлену, деполимерлену және тармақтану арқылы үнемі қайта құрылатын тор тәрізді құрылымды құрайды. Қабықтың реттелуі мен динамикасына көптеген ақуыздар қатысады, оның ішінде актин полимерленудегі рөлі бар формандар, актиннің тармақтануына және қақпақтаушы ақуыздарға жауапты Arp2/3 кешендері бар. Актин қабығының тармақтану процесі мен тығыздығының арқасында кортикальды цитоскелет фракталды құрылым сияқты өте күрделі желі құрауы мүмкін. Мамандандырылған жасушалар әдетте өте ерекше кортикальды актин цитоскелетімен сипатталады. Мысалы, қызыл қан жасушаларында жасуша қабығы плазмалық мембранаға бекітілген және негізінен спектрин, актин және анкириннен тұратын бесбұрышты немесе алтыбұрышты симметриялы екі өлшемді серпімелі желіден тұрады. Нейрондық аксондарда актин/спектрин цитоскелеті кезеңдік сақиналар массивін құрайды, ал сперматозоидтың қамшысында спиральді құрылымды құрайды. Өсімдік жасушаларында жасуша қабығы плазмалық мембрананың астында орналасқан кортикальды микротүтікшелермен нығайтылады. Бұл микротүтікшелердің бағыты жасушаның өскенде қай бағытта созылатынын анықтайды.
The cell cortex, also known as the actin cortex, cortical cytoskeleton or actomyosin cortex, is a specialized layer of cytoplasmic proteins on the inner face of the cell membrane. It functions as a modulator of membrane behavior and cell surface properties. In most eukaryotic cells lacking a cell wall, the cortex is an actin rich network consisting of F actin filaments, myosin motors, and actin binding proteins. The actomyosin cortex is attached to the cell membrane via membrane anchoring proteins called ERM proteins that plays a central role in cell shape control. The protein constituents of the cortex undergo rapid turnover, making the cortex both mechanically rigid and highly plastic, two properties essential to its function. In most cases, the cortex is in the range of 100 to 1000 nanometers thick. In some animal cells, the protein spectrin may be present in the cortex. Spectrin helps to create a network by cross linked actin filaments. Spectrin proteins and actin microfilaments are attached to transmembrane proteins by attachment proteins between them and the transmembrane proteins. The cell cortex is attached to the inner cytosolic face of the plasma membrane in cells where the spectrin proteins and actin microfilaments form a mesh like structure that is continuously remodeled by polymerization, depolymerization and branching. Many proteins are involved in the cortex regulation and dynamics including formins with roles in actin polymerization, Arp2/3 complexes that give rise to actin branching and capping proteins. Due to the branching process and the density of the actin cortex, the cortical cytoskeleton can form a highly complex meshwork such as a fractal structure. Specialized cells are usually characterized by a very specific cortical actin cytoskeleton. For example, in red blood cells, the cell cortex consists of a two dimensional cross linked elastic network with pentagonal or hexagonal symmetry, tethered to the plasma membrane and formed primarily by spectrin, actin and ankyrin. In neuronal axons the actin/spectric cytoskeleton forms an array of periodic rings and in the sperm flagellum it forms a helical structure. In plant cells, the cell cortex is reinforced by cortical microtubules underlying the plasma membrane. The direction of these cortical microtubules determines which way the cell elongates when it grows.
Функциялар
Кортекс негізінен жасуша мембранасының астында тартылыс күшін тудырады, бұл жасушаға пішінін өзгертуге мүмкіндік береді. Осылайша, жасуша қабығы митоз кезінде микротубулалық шпиндельді сыртқы механикалық әсерлерден қорғайды. Митоздық жасушаға жеткілікті күшті және жылдам сыртқы күштер түсірілген кезде, кортикальді F-актиннің біртектілігі бұзылып, блебтердің ісінуіне және митоздық шпиндельді қорғау қабілетінің уақытша жоғалуына алып келеді. Гендік зерттеулер митоз кезінде жасуша қабығының Rhoa, WDR1, ERM ақуыздары, Ect2, Pbl, Cdc42, aPKC, Par6, DJ 1 және FAM134A сияқты әртүрлі гендермен реттелетінін көрсетті. Цитокинез кезінде жасуша қабығы миозинге толы жиырылғыш сақинаны құрап, екі дочер жасушаға бөліну үшін жасушаны қысып, орталық рөл атқарады. Жасуша қабығының жиырылу қабілеті көптеген қатерлі ісік жасушаларының метастаздарына тән амебоидты типтегі жасушалардың қозғалуының маңызды факторы болып табылады.
The cortex mainly functions to produce tension under the cell membrane, allowing the cell to change shape. Thus, the cell cortex serves to protect the microtubule spindle from external mechanical disruption during mitosis. When external forces are applied at sufficiently large rate and magnitude to a mitotic cell, loss of cortical F actin homogeneity occurs leading to herniation of blebs and a temporary loss of the ability to protect the mitotic spindle. Genetic studies have shown that the cell cortex in mitosis is regulated by diverse genes such as Rhoa, WDR1, ERM proteins, Ect2, Pbl, Cdc42, aPKC, Par6, DJ 1 and FAM134A. In cytokinesis the cell cortex plays a central role by producing a myosin rich contractile ring to constrict the dividing cell into two daughter cells. Cell cortex contractility is key for amoeboidal type cell migration characteristic of many cancer cell metastasis events.
Зерттеу
Жасуша қабығын зерттеу негізінен өлмейтін жасуша желілерінде жүргізіледі, әдетте HeLa жасушалары, S2 жасушалары, қалыпты егеуқұйрық бүйрегінің жасушалары және M2 жасушалары қолданылады. Әсіресе M2 жасушаларында жасушалық көпіршіктер – қабықшасыз пайда болып, кері тартылғанда қабықша құрайтын – қабықшаның қалыптасуы мен құрамын модельдеу үшін жиі пайдаланылады.
Basic research into the cell cortex is done with immortalised cell lines, typically HeLa cells, S2 cells, Normal rat kidney cells, and M2 cells. In M2 cells in particular, cellular blebs – which form without a cortex, then form one as they retract – are often used to model cortex formation and composition.