Клеточный кортекс: структура, функции и регуляция.

Введение

Слой на внутренней поверхности клеточной мембраны

Кортекс клетки, также известный как актин-кортекс, кортикальный цитоскелет или актомиозиновый кортекс, представляет собой специализированный слой цитоплазматических белков на внутренней поверхности клеточной мембраны. Он выполняет функцию модулятора поведения мембраны и свойств поверхности клетки. В большинстве эукариотических клеток, не имеющих клеточной стенки, кортекс представляет собой сеть, богатую актином, состоящую из F-актиновых филаментов, миозиновых двигателей и белков, связывающих актин. Актомиозиновый кортекс прикреплен к клеточной мембране посредством мембранных белков-якорей, называемых белками ERM, которые играют центральную роль в контроле формы клетки. Белковые компоненты кортекса подвергаются быстрому обновлению, что делает кортекс одновременно механически жестким и высокопластичным – двумя свойствами, необходимыми для его функционирования. В большинстве случаев толщина кортекса составляет от 100 до 1000 нанометров. В некоторых клетках животных в кортексе может присутствовать белок спектрин. Спектрин способствует формированию сети посредством перекрестно-связанных актиновых филаментов. Белки спектрина и актиновые микрофиламенты прикрепляются к трансмембранным белкам посредством связывающих белков, расположенных между ними и трансмембранными белками. Кортекс клетки прикреплен к внутренней цитозольной поверхности плазматической мембраны в клетках, где белки спектрина и актиновые микрофиламенты формируют сетчатую структуру, которая непрерывно ремоделируется посредством полимеризации, деполимеризации и ветвления. Многие белки участвуют в регуляции и динамике кортекса, включая формины, играющие роль в полимеризации актина, комплексы Arp2/3, приводящие к ветвлению актина, и белки, ограничивающие рост филаментов. Благодаря процессу ветвления и плотности актин-кортекса, кортикальный цитоскелет может образовывать высокосложную сетку, например, фрактальную структуру. Специализированные клетки обычно характеризуются очень специфическим кортикальным актин-цитоскелетом. Например, в эритроцитах клеточный кортекс состоит из двухмерной перекрестно-связанной эластичной сети с пятиугольной или шестиугольной симметрией, закрепленной на плазматической мембране и образованной преимущественно спектрином, актином и анкирином. В аксонах нейронов актин/спектриновый цитоскелет формирует массив периодических колец, а в жгутике сперматозоида – спиральную структуру. В растительных клетках кортекс клетки укреплен кортикальными микротрубочками, расположенными под плазматической мембраной. Направление этих кортикальных микротрубочек определяет направление растяжения клетки при росте.

The cell cortex, also known as the actin cortex, cortical cytoskeleton or actomyosin cortex, is a specialized layer of cytoplasmic proteins on the inner face of the cell membrane. It functions as a modulator of membrane behavior and cell surface properties. In most eukaryotic cells lacking a cell wall, the cortex is an actin rich network consisting of F actin filaments, myosin motors, and actin binding proteins. The actomyosin cortex is attached to the cell membrane via membrane anchoring proteins called ERM proteins that plays a central role in cell shape control. The protein constituents of the cortex undergo rapid turnover, making the cortex both mechanically rigid and highly plastic, two properties essential to its function. In most cases, the cortex is in the range of 100 to 1000 nanometers thick. In some animal cells, the protein spectrin may be present in the cortex. Spectrin helps to create a network by cross linked actin filaments. Spectrin proteins and actin microfilaments are attached to transmembrane proteins by attachment proteins between them and the transmembrane proteins. The cell cortex is attached to the inner cytosolic face of the plasma membrane in cells where the spectrin proteins and actin microfilaments form a mesh like structure that is continuously remodeled by polymerization, depolymerization and branching. Many proteins are involved in the cortex regulation and dynamics including formins with roles in actin polymerization, Arp2/3 complexes that give rise to actin branching and capping proteins. Due to the branching process and the density of the actin cortex, the cortical cytoskeleton can form a highly complex meshwork such as a fractal structure. Specialized cells are usually characterized by a very specific cortical actin cytoskeleton. For example, in red blood cells, the cell cortex consists of a two dimensional cross linked elastic network with pentagonal or hexagonal symmetry, tethered to the plasma membrane and formed primarily by spectrin, actin and ankyrin. In neuronal axons the actin/spectric cytoskeleton forms an array of periodic rings and in the sperm flagellum it forms a helical structure. In plant cells, the cell cortex is reinforced by cortical microtubules underlying the plasma membrane. The direction of these cortical microtubules determines which way the cell elongates when it grows.

Функции

Кортекс в основном выполняет функцию создания напряжения под клеточной мембраной, что позволяет клетке изменять свою форму. Таким образом, кортекс клетки защищает митотический шпиндель микротрубочек от внешних механических воздействий во время митоза. При приложении к митотической клетке внешних сил достаточной величины и скорости происходит потеря однородности кортикального F-актина, что приводит к образованию выпячиваний (блебов) и временной утрате способности защищать митотический шпиндель. Генетические исследования показали, что кортекс клетки в митозе регулируется различными генами, такими как Rhoa, WDR1, белки семейства ERM, Ect2, Pbl, Cdc42, aPKC, Par6, DJ-1 и FAM134A. В цитокинезе кортекс клетки играет центральную роль, формируя богатое миозином сократительное кольцо для разделения делящейся клетки на две дочерние клетки. Контрактильность кортекса клеток имеет ключевое значение для миграции клеток амебоидного типа, характерной для многих случаев метастазирования раковых клеток.

Исследования

Основные исследования клеточной коры проводятся на бессмертных клеточных линиях, таких как HeLa, S2, клетки почек крысы (NRK) и M2. Особенно в клетках M2 клеточные пузырьки (блебы) – которые формируются без коры и затем приобретают ее при втяжении – часто используются в качестве модели формирования и состава коры.