Кіріспе

Құрлықта өсетін өсімдіктер мен кейбір балдырларды қамтитын эукариоттар клады. Автоматты таксобокс. | түсі = Plantae | қазбалық таралуы = | сурет = Sprague River (Klamath County, Oregon scenic images) (klaDA0073).jpg | сурет тік = 1.2 | сурет сипаттамасы = Sprague өзені мен оның айналасындағы Орегон штатындағы шырша ағаштары, шөптер, балдырлар және бұталар. | ата-аналарды көрсету = 2 | таксон = Archaeplastida | авторы = Adl et al., 2005 | Cryptista? | синонимдер = * Plantae Cavalier Smith, 1981 Primoplastobiota Reviers, 2002 Primoplantae Palmer және басқалар. 2004. Сондай-ақ, фотосинтез жасай алмайтын Rhodelphidia тұқымдасын, Rhodophyta-ның туыс тобы болып табылатын, жыртқыш (эукариотрофтық) флагеллятты және, мүмкін, микроскопиялық пикозоандарды да қамтиды. Археопластидалардың хлоропласттары екі мембранамен оралған, бұл олардың цианобактерияны фагоцитоз арқылы бір реттік эндосимбиоз процесі арқылы тікелей алғандығын көрсетеді. Хлоропласттары бар басқа барлық топтар, амебоидтар тұқымдасы Paulinella-дан басқа, хлоропласттары үш немесе төрт мембранамен оралған, бұл олардың қызыл немесе жасыл балдырлардан екінші реттік түрде алынғандығын көрсетеді. Қызыл және жасыл балдырлардан айырмашылығы, глаукофиттер ешқашан екіншілік эндосимбиозға қатыспаған. Археопластидалардың жасушаларында әдетте центриолдар болмайды және жазық кристалары бар митохондриялары болады. Олардың жасуша қабырғаларында целлюлоза болады және қоректік заттар крахмал түрінде сақталады. Дегенмен, бұл сипаттамалар басқа эукариоттармен де ортақ. Археопластидалардың монофилетикалық топ құрайтынын көрсететін негізгі дәлел генетикалық зерттеулерден алынған, бұл олардың пластидтерінің бір ғана тегі болғанын көрсетеді. Бұл дәлелге қарсы пікірлер де бар. Қазіргі кездегі деректерге сүйенсек, бір ғана бастапқы эндосимбиозға қатысты басқа эволюциялық сценарийлерді растау немесе жоққа шығару мүмкін емес. Әртүрлі текті пластидтері бар (мысалы, қоңыр балдырлар) фотосинтез жасайтын организмдер Археопластидаларға жатпайды. Археопластидалар екі негізгі эволюциялық тармаққа бөлінеді. Қызыл балдырлар хлорофилл a және фикобилипротеиндермен боялған, көптеген цианобактериялар сияқты, және хлоропласттардың сыртында крахмал жинақтайды. Жасыл балдырлар мен құрлықта өсетін өсімдіктер – бірге Виридиплантае (латынша «жасыл өсімдіктер») немесе Хлоропластида деп аталады – хлорофиллдер a және b-мен боялған, бірақ фикобилипротеиндер жоқ, ал крахмал хлоропласттардың ішінде жинақтайды. Глаукофиттерде цианобактериялық пигменттер бар, бірақ олардың пластидтері (цианелла деп аталады) сыртқы қабатының пептидогликаннан тұратынымен ерекшеленеді. Археопластиданы цианобактериялар мен бактериялардың басқа топтарын қамтитын ескірген және қолданылмайтын Archiplastideae атауымен шатастыруға болмайды.

Ішкі филогенезия

2019 жылы 1153 өсімдік түрінің геномдары мен транскриптомалары негізінде Археопластиданың филогенезі ұсынылды. Алга тобының орналасуы Мезостигматофицеялар және Хлорокибофицеялар геномдарына негізделген филогенездермен расталады, олар кейіннен секвенцияланды. Бұл талдауда «хлорофиттік балдырлар» және «стрептофиттік балдырлар» парафилетикалық (филогенетикалық ағаш схемасының жанындағы тік сызықтар) деп қарастырылады. Bryophyta жіктелуі Puttick және авторлардың 2018 жылғы жұмысымен, сондай-ақ мүйізқұрт геномдарын қамтитын филогенездермен де қолдалады, олар да кейіннен секвенцияланды. Фотосинтез жасай алмайтын балдырларға қатысты жаңа зерттеулер Rhodelphidia-ны Rhodophyta-ның туысы, ал Picozoa-ны осы екі топтың туысы ретінде көрсетеді.

Морфология

Барлық археопластидтерде фотосинтез жүргізетін пластидтер (хлоропластар) бар және олар эндосимбиотикалық цианобактериялардан пайда болған деп саналады. Глаукофиттерде, бұл топтың ең алғашқы өкілдері болуы мүмкін, хлоропласт цианель деп аталады және цианобактериялармен бірнеше қасиеттерін бөліседі, соның ішінде пептидогликаннан тұратын жасуша қабырғасы, ол топтың басқа өкілдерінде сақталмайды. Цианельдің цианобактерияға ұқсастығы эндосимбиотикалық теорияны қуаттайды. Археопластидтердің көпшілігінің жасушалары қабырғаға ие, ол көбінесе, бірақ әрқашан целлюлозадан жасалмайды. Археопластидтер жасушалық құрылымының деңгейі бойынша кең ауқымда өзгереді – оқшауланған жасушалардан бастап жіпшелерге, колонияларға және көпжасушалы организмдерге дейін. Ең алғашқылары бір жасушалы болған, және көптеген топтар бүгінгі күнге дейін солай қалып келеді. Көпжасушалылық бірнеше топта жеке-жеке дамыды, оның ішінде қызыл балдырлар, ульвофиттер және тасбалдырлар мен құрлықтағы өсімдіктерге бастау берген жасыл балдырлар бар.

Эндосимбиоз

Ата-бабалар архаепластидасы хлоропласттарды цианобактерияларды жұтып тікелей алған деп болжанғандықтан, бұл оқиға бастапқы эндосимбиоз ретінде белгілі (топқа таңдалған «Archaeplastida» атауының, яғни «көне пластид» мағынасында көрініс тапқан). 2013 жылы Пиррамимонадальдер отрядындағы Cymbomonas tetramitiformis жасыл балдырының бір түрі миксотроф екені, яғни фаготрофия және фототрофия арқылы өзін-өзі қамтамасыз ете алатыны анықталды. Бұл қасиет бастапқы белгі болып табыла ма, сонда Archaeplastida-ның соңғы ортақ ата-тегін анықтай ма, бұл оның хлоропласттарды қалай алғанын түсіндіруге мүмкіндік берер еді, әлде горизонтальды гендердің тасымалдануы арқылы қайта пайда болған қасиет пе, әлі белгісіз. Содан бері Pyramimonas tychotreta және Mantoniella antarctica сияқты миксотрофты жасыл балдырлардың тағы да көп түрлері табылды. Бастапқы эндосимбиозға дәлел ретінде хлоропласттардың айналасындағы екі қабатты мембрананың болуы келтіріледі: бір мембрана бактерияға, ал екіншісі оны тұтқындаған эукариотқа тиесілі. Уақыт өте келе, хлоропласттан көптеген гендер эндосимбиотикалық гендердің тасымалдануы (ЭГТ) арқылы қабылдаушы клетканың ядросына көшті. Археопластида геномының 6–20%-ы эндосимбионттан тасымалданған гендерден тұрады деп есептеледі. Хлоропластары жоқ эукариоттардың ядроларында мұндай гендердің болуы, бұл тасымалдау топтың эволюциясының алғашқы кезеңінде болғандығын көрсетеді. Басқа эукариоттар хлоропласттарды бактериялық текті хлоропластары бар бір жасушалы археопластиданы жұтып алу арқылы алғанға ұқсайды. Бұл оқиғалар өздерінің эндосимбионттары бар жасушалардың эндосимбиозын қамтиды, сондықтан бұл процесс екіншілік эндосимбиоз деп аталады. Мұндай эукариоттардың хлоропластары әдетте екі мембранадан көппен қоршалған, бұл бірнеше жұту оқиғасының тарихын көрсетеді. Эугленидтердің, хлораханиофиттердің және динофлагелляттардың шағын тобының хлоропластары жасыл балдырларды жұтып алған нәтижесінде пайда болғандай көрінеді, ал гетероконт балдырлары, криптофиттер, гаптофиттер және динофлагелляттар сияқты қалған фотосинтез ететін эукариоттардың хлоропластары қызыл балдырларды жұтып алған нәтижесінде пайда болғандай көрінеді.

Қалдық деректері

Мүмкін, Архепластиданың ең көне қалдықтары – Үндістандағы 1600 миллион жыл бұрынғы строматолиттердегі болжамды қызыл балдырлар (Рафатазм), сондай-ақ Қытайдың Гаоюжуан биотасынан табылған, осыған ұқсас жастағы мүмкін балдырлардың (Туаншанзия) қазбалары. Біраз соңғы кездегі микроқазбалар Солтүстік Австралиядағы Ропер тобынан табылды. Бұл бір жасушалы қазбалардың құрылымы қазіргі жасыл балдырлардың құрылысына ұқсайды. Олар Мезопротерозой дәуіріне, шамамен 1500–1300 миллион жыл бұрын жатсады. Бұл қазбалар молекулалық сағат зерттеуімен сәйкес келеді, ол осы кладтың шамамен 1500 миллион жыл бұрын бөлініп шыққанын көрсеткен. Нақты қазіргі топқа жатқызуға болатын ең көне қазба – 1200 миллион жыл бұрынғы қызыл балдыр Bangiomorpha. Жаңа неопротерозой дәуірінде балдырлардың қазбалары көбейіп, әртүрленді. Соңында, Палеозой дәуірінде өсімдіктер құрлыққа шығып, қазіргі уақытқа дейін гүлдеуін жалғастыруда.