Кіріспе
Жасыл балдырлар туысы
Вольвокс – Volvocaceae тұқымдасына жататын хлорофитті жасыл балдырлардың полифилетикалық туысы. Вольвокс түрлері 50 000-ға дейін жасушадан тұратын шар тәрізді колониялар құрайды, осы себепті оларды кейде шар балдырлар деп атайды. Олар түрлі тұщы сулы орталарда тіршілік етеді және алғаш рет 1700 жылы Антони ван Леувенхук сипаттаған. Вольвокс шамамен бір жасушалы ата-бабалардан бөлініп шыққан.
Сипаттама
Volvox – көк балдырлар кладындағы полифилетикалық туыс. Әрбір жетілген Volvox колониясы екі түрге бөлінген жасушадан – мыңдаған жасушадан тұрады: көптеген қамшылы соматикалық жасушалар және сомасы жетілмеген, қуыс сфераның немесе коэнобиумның бетінде орналасқан, азырақ герм жасушалары. Соматикалық жасушалардың қабаты біртіндеп орналасқан, ал қамшылары сыртқа қарай бағытталған. Жасушалар үйлесімді түрде жүзеді, анық алдыңғы және артқы полюстері бар. Жасушалардың алдыңғы бөлігінде жарыққа қарай жүзуге мүмкіндік беретін көзшелер орналасқан. Euvolvox кладының базальдық колонияларындағы жасушалар протоплазматтар деп аталатын цитоплазманың жіңішке талшықтарымен байланысқан. Жасуша саны даму кезінде белгіленеді және бөлініс кезеңдерінің санына байланысты. Сәтті ұрықтанғаннан кейін құрғақшылыққа төзімді диплоидты зиготалар пайда болады. Жыныссыз колонияға көбеймейтін соматикалық (вегетативтік) жасушалар және ішкі жағында орналасқан, үлкен, қозғалмайтын гонидиялар кіреді, олар қайта-қайта бөліну арқылы жаңа колонияларды жыныссыз жасайды. Жыныстық көбею кезінде екі түрлі гамета пайда болады. Volvox түрлері моноэцийлі немесе диоэцийлі болуы мүмкін. Аталық колониялар көптеген сперма пакеттерін бөліп шығарады, ал аналық колониялардағы жеке жасушалар үлкейіп, оогаметаларға немесе жұмыртқаларға айналады. Кирк және Кирк соматикалық жасушаларда жыныстық индукцияланған феромон өндірісін жыныссыз өсіп келе жатқан организмдерге қысқа мерзімді жылулық соққы беру арқылы іске қосуға болатындығын көрсетті. Жылулық соққы арқылы жыныстық белсенділікке түсуге окислик стресс себеп болады, бұл ДНК-ның окислик зақымдануына да әкелуі мүмкін. Жыныстық жолға ауысу – жылу мен құрғақшылық сияқты қоршаған ортаның стресстік факторларынан аман қалудың кілті деп саналады. Осы идеяға сәйкес, жыныстық индукция сигнал трандукция жолымен байланысты, ол Volvox-та жаралану арқылы да шақырылады.
Adult somatic cells comprise a single layer with the flagella facing outward. The cells swim in a coordinated fashion, with distinct anterior and posterior poles. The cells have anterior eyespots that enable the colony to swim toward light. The cells of colonies in the more basal Euvolvox clade are interconnected by thin strands of cytoplasm, called protoplasmates. Cell number is specified during development and is dependent on the number of rounds of division. Desiccation resistant diploid zygotes are produced following successful fertilization. An asexual colony includes both somatic (vegetative) cells, which do not reproduce, and large, non motile gonidia in the interior, which produce new colonies asexually through repeated division. In sexual reproduction two types of gametes are produced. Volvox species can be monoecious or dioecious. Male colonies release numerous sperm packets, while in female colonies single cells enlarge to become oogametes, or eggs. Kirk and Kirk showed that sex inducing pheromone production can be triggered in somatic cells by a short heat shock given to asexually growing organisms. The induction of sex by heat shock is mediated by oxidative stress that likely also causes oxidative DNA damage. It has been suggested that switching to the sexual pathway is the key to surviving environmental stresses that include heat and drought. Consistent with this idea, the induction of sex involves a signal transduction pathway that is also induced in Volvox by wounding.
Тіршілік ету орындары
Volvox – бұл тоғандар мен арықтарда, тіпті сайлы-сира суларда кездесетін тұщы су балдырларының туысы. "Оны іздеуге ең қолайлы жерлер – жаңбыр суын көп қабылдайтын терең көлдер, лагуналар мен арықтар. Лемнаны тапсаңыз, Volvox таба аласыз дейді; және мұндай су оған қолайлы, бірақ көлеңкелі жерлер қолайсыз. Sphagnum, Vaucheria, Alisma, Equisetum fluviatile, Utricularia, Typha және Chara өсімдіктерін қайда табуға болатынын қараңыз. Доктор Ньюландтың мәліметінше, Pandorina, Eudorina және Gonium түрлері шошқа шаруашылығындағы су тоғандарындағы жасыл қабаттың құрамында жиі кездеседі. Еуглина жасушалы организм мұндай түрлермен көбінесе байланысты болады."
Тарих
Антони ван Левенхук алғаш рет 1700 жылы Вольвокс туралы бақылауларын жариялады. Генри Бейкердің (1753) кейбір суреттерінен кейін Линней (1758) Volvox туысын екі түрімен сипаттады: V. globator және V. chaos. Volvox chaos қазір Chaos (туыс) sp. деп аталатын амеба.
Эволюция
Вольвокс ата-бабалары бастапқыда Хламидомонаға ұқсайтын бір жасушалы организмдерден кем дегенде триас кезеңінде көпжасушалы колониялар құруға көшкен. Ортаңғы сатысы – Кониум 16 Хламидомонаға ұқсас жасушадан тұрды. Вольвокс және оның туысқан жасыл балдырлардың 45-ке жуық түрінен алынған ДНҚ тізбектерін пайдалана отырып жасалған есептеулер, бір жасушалы организмдерден ерекшеленбеген көпжасушалы колонияларға көшуге шамамен 35 миллион жыл уақыт кеткенін көрсетеді.