Есті қыртысының дорсальді ядросы: құрылымы, функциясы және есті қабілетіндегі ролі
Dorsal cochlear nucleus
Дорсальды кохлеарлық ядро (DCN) – естің бірінші нейрондық байланысы. Ми сабағында орналасқан, күрделі дыбыс өңдеуге қатысады. Нейрохимиясы мишыққа ұқсас.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Дорсальдық кохлеарлық ядро (DCN, сондай-ақ "туберкулум акустикум" деп те аталады) – ми сабасының дорсолатераль бетіндегі қабықша тәрізді құрылым. Вентральдық кохлеарлық ядромен (VCN) бірге кохлеарлық ядроны (CN) құрайды, онда есті талшықтары кохлеадан келген барлық нерв талшықтары алғашқы синапстарды жасайды.
The dorsal cochlear nucleus (DCN, also known as the "tuberculum acusticum") is a cortex like structure on the dorso lateral surface of the brainstem. Along with the ventral cochlear nucleus (VCN), it forms the cochlear nucleus (CN), where all auditory nerve fibers from the cochlea form their first synapses.
Анатомия
DCN CN-нің вентральді бөлігінен өзгешеленеді, себебі ол төменгі колликулдың (CIC) орталық ядросына (бөлінісіне) ғана проекция жасамайды, сонымен қатар есту қабығынан, жоғарғы оливарий кешенінен және төменгі колликулдан эфферентті иннервацияны да алады. DCN-нің цитоархитектурасы мен нейрохимиясы мишыққа ұқсас, бұл DCN функциясының теорияларындағы маңызды концепция. Осылайша, DCN ақпаратты жай ғана беруден гөрі күрделі дыбыстық өңдеуге қатысады деп есептеледі. Пирамидалық жасушалар немесе алып жасушалар – DCN-нің маңызды жасушалар тобы. Бұл жасушалар екі түрлі енгізу жүйесінің нысанасы болып табылады. Бірінші жүйе есту нерві арқылы туындайды және акустикалық ақпаратты жеткізеді. Екінші енгізу кохлеарлық ядродағы кішкентай түйіршік жасушалар арқылы беріледі. Сондай-ақ, көптеген көршілес арба дөңгелектері де бар. Түйіршік жасушалары өз кезегінде, дыбыстық өңдеуге қатысатын және кем дегенде төменгі сүтқоректілерде бас, құлақ және жақ сүйегімен байланысты соматосенсорлық енгізулерді қоса алғанда, түрлі енгізулердің нысанасы болып табылады. DCN негізгі жасушаларынан шығатын проекциялар арқалық дыбыстық жолақты құрайды, олар ақырында CIC-де аяқталады. Бұл проекция жақтық жоғарғы зәйтүнмен (LSO) анық белгіленген тәртіпте тоғысады, онда олар ICC типті O бірліктері үшін негізгі оқушыл болып табылады.
The DCN differs from the ventral portion of the CN as it not only projects to the central nucleus (a subdivision) of the inferior colliculus (CIC), but also receives efferent innervation from the auditory cortex, superior olivary complex and the inferior colliculus. The cytoarchitecture and neurochemistry of the DCN is similar to that of the cerebellum, an important concept in theories of DCN function. Thus, the DCN is thought to be involved with more complex auditory processing, rather than merely transferring information. The pyramidal cells or giant cells are a major cell grouping of the DCN. These cells are the target of two different input systems. The first system arises from the auditory nerve, and carries acoustic information. The second set of inputs is relayed through a set of small granule cells in the cochlear nucleus. There are also a great number of neighbouring cartwheel cells. The granule cells in turn are the target of a number of different inputs, including both those involved in auditory processing and, at least in lower mammals, somatosensory inputs associated with the head, the ear, and the jaw. Projections from DCN principal cells form the dorsal acoustic stria, which ultimately terminate in the CIC. This projection overlaps with that of the lateral superior olive (LSO) in a well defined manner, where they form the primary excitatory input for ICC type O units.
Физиологиясы
DCN негізгі жасушаларының жиілік-интенсивтілік реттеу қисықтары өте күрделі. Кохлеарлық ядроның IV типті жасушалары ретінде жіктелетін, олардың оқу жылдамдығы бір жиіліктегі төмен интенсивті дыбысқа жауап ретінде өте жоғары болуы мүмкін, ал кейін стимул жиілігі немесе интенсивтілігінің шамалы өсуімен спонтанды жылдамдықтан төмендеуі мүмкін. Содан кейін оқу жылдамдығы интенсивтілік немесе жиілік тағы да өскенде артады. IV типті жасушалар кең жолақты шумен қоздырылады, әсіресе жасушаның ең жақсы жиілігінен (BF) төменгі шу тілімімен қоздырылады. VCN бұталы жасушалары жоғары оливарлық кешенге берілетін сигналдар арқылы дыбыс стимулын көлденең осьте орналастыруға көмектессе, IV типті жасушалар дыбыс стимулын тік осьте орналастыруға қатысуы мүмкін. Пинна жиіліктерді таңдамалы түрде күшейтеді, нәтижесінде кеңістіктің белгілі бір аймақтарындағы нақты жиіліктерде дыбыс энергиясы төмендейді. IV типті жасушалардың күрделі оқу үлгілері оларды осы тілімдерді анықтауға ерекше бейімдейді, ал осы екі локализациялық жүйенің біріккен күшімен, кез келген адам фейерверктің жарылған жерін көзін қолданбай-ақ анықтай алады. Соматосенсорлық сигналдар IV типті жасушалардың активтілігін тежейді, мүмкін, бас пен пинна қозғалысы кезінде олардың активтілігін тоқтатуы мүмкін. Бұл кеңінен зерттелмегенмен, биіктікте дыбыс көзін анықтауда маңызды рөл атқаруы мүмкін. Ұқсас әсер көру жүйесінде өзгеріске сезімсіздік ретінде көрінеді. Қазіргі DCN есту модельдері екі тежегіш модельді қолданады. IV типті жасушалар тікелей есту нервінен қоздырылады және II типті (вертикальды) жасушалармен және кең жолақты тежегіш (басталу c жасушалары) арқылы тежеледі.
Principal cells in the DCN have very complex frequency intensity tuning curves. Classified as cochlear nucleus type IV cells, the firing rate may be very rapid in response to a low intensity sound at one frequency and then fall below the spontaneous rate with only a small increment in stimulus frequency or intensity. The firing rate may then increase with another increment in intensity or frequency. Type IV cells are excited by wide band noise, and particularly excited by a noise notch stimulus directly below the cell's best frequency (BF). While the VCN bushy cells aid in the location of a sound stimulus on the horizontal axis via their inputs to the superior olivary complex, type IV cells may participate in localization of the sound stimulus on the vertical axis. The pinna selectively amplifies frequencies, resulting in reduced sound energy at specific frequencies in certain regions of space. The complicated firing patterns of type IV cells makes them especially suited to detecting these notches, and with the combined power of these two localization systems, an ordinary person can locate where a firework explodes without the use of their eyes. Somatosensory inputs inhibit type IV cell activity, possibly silencing their activity during head and pinna movements. While this has not been studied extensively, it may play an important role in sound source localization in elevation. A similar effect is seen in the visual system in an effect known as change blindness. Current auditory models of the DCN employ a two inhibitor model. Type IV cells receive excitation directly from the auditory nerve, and are inhibited by type II (vertical) cells and a wide band inhibitor (onset c cells).