Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Дорсальное кохлеарное ядро (DCN, также известное как "tuberculum acusticum") — это структура, похожая на кору, расположенная на дорсолатеральной поверхности ствола мозга. Вместе с вентральным кохлеарным ядром (ВКЯ) оно формирует кохлеарное ядро (КН), где все волокна слухового нерва от улитки образуют свои первые синапсы.
The dorsal cochlear nucleus (DCN, also known as the "tuberculum acusticum") is a cortex like structure on the dorso lateral surface of the brainstem. Along with the ventral cochlear nucleus (VCN), it forms the cochlear nucleus (CN), where all auditory nerve fibers from the cochlea form their first synapses.
Анатомия
ДЦН отличается от вентральной части ЦН тем, что она не только проецируется в центральное ядро (подразделение) нижнего бугорка (CIC), но и получает эфферентную иннервацию от слуховой коры, верхнего оливного комплекса и нижнего бугорка. Цитоархитектура и нейрохимия ДЦН сходны с таковыми у мозжечка, что является важной концепцией в теориях функционирования ДЦН. Таким образом, считается, что ДЦН вовлечена в более сложную обработку слуховой информации, а не просто в передачу данных. Пирамидальные клетки или гигантские клетки составляют основную клеточную группу ДЦН. Эти клетки являются мишенью двух различных систем входных сигналов. Первая система исходит от слухового нерва и несет акустическую информацию. Второй набор входных сигналов передается через популяцию мелких гранулярных клеток в улитковом ядре. Также присутствует большое количество соседних клеток-колесиков. Гранулярные клетки, в свою очередь, являются мишенью для множества различных входных сигналов, включая как те, что участвуют в слуховой обработке, так и, по крайней мере, у низших млекопитающих, соматосенсорные сигналы, связанные с головой, ухом и челюстью. Проекции от основных клеток ДЦН формируют дорсальную акустическую стрию, которая в конечном итоге заканчивается в CIC. Эта проекция перекрывается с проекцией латеральной верхней оливы (LSO) в четко определенном порядке, где они формируют основной возбуждающий вход для ICC типа O.
The DCN differs from the ventral portion of the CN as it not only projects to the central nucleus (a subdivision) of the inferior colliculus (CIC), but also receives efferent innervation from the auditory cortex, superior olivary complex and the inferior colliculus. The cytoarchitecture and neurochemistry of the DCN is similar to that of the cerebellum, an important concept in theories of DCN function. Thus, the DCN is thought to be involved with more complex auditory processing, rather than merely transferring information. The pyramidal cells or giant cells are a major cell grouping of the DCN. These cells are the target of two different input systems. The first system arises from the auditory nerve, and carries acoustic information. The second set of inputs is relayed through a set of small granule cells in the cochlear nucleus. There are also a great number of neighbouring cartwheel cells. The granule cells in turn are the target of a number of different inputs, including both those involved in auditory processing and, at least in lower mammals, somatosensory inputs associated with the head, the ear, and the jaw. Projections from DCN principal cells form the dorsal acoustic stria, which ultimately terminate in the CIC. This projection overlaps with that of the lateral superior olive (LSO) in a well defined manner, where they form the primary excitatory input for ICC type O units.
Физиология
Основные клетки в DCN имеют очень сложные кривые настройки частоты и интенсивности. Классифицируемые как клетки кохлеарного ядра типа IV, частота их импульсации может быть очень высокой в ответ на звук низкой интенсивности на определенной частоте, а затем снижаться ниже спонтанного уровня при незначительном увеличении частоты или интенсивности стимула. После этого частота импульсации может снова возрастать при дальнейшем увеличении интенсивности или частоты. Клетки типа IV возбуждаются широкополосным шумом и особенно сильно возбуждаются стимулом с вырезом в спектре шума, непосредственно ниже оптимальной частоты клетки (BF). В то время как кустистые клетки VCN способствуют локализации звукового стимула по горизонтали за счет своих связей с верхним оливарийным комплексом, клетки типа IV могут участвовать в локализации звукового стимула по вертикали. Ушная раковина (пинна) избирательно усиливает определенные частоты, что приводит к снижению звуковой энергии на конкретных частотах в определенных областях пространства. Сложные паттерны импульсации клеток типа IV делают их особенно подходящими для обнаружения этих вырезов, и благодаря совместной работе этих двух систем локализации обычный человек может определить место взрыва фейерверка, не полагаясь на зрение. Соматосенсорные сигналы ингибируют активность клеток типа IV, возможно, подавляя ее во время движений головы и ушной раковины. Хотя это явление изучено недостаточно, оно может играть важную роль в локализации источника звука по высоте. Аналогичный эффект наблюдается в зрительной системе и известен как инерционная слепота. Современные слуховые модели DCN используют двух-ингибиторную модель. Клетки типа IV получают возбуждение непосредственно от слухового нерва и подвергаются ингибированию со стороны клеток типа II (вертикальных) и широкополосного ингибитора (клеток начального ответа).
Principal cells in the DCN have very complex frequency intensity tuning curves. Classified as cochlear nucleus type IV cells, the firing rate may be very rapid in response to a low intensity sound at one frequency and then fall below the spontaneous rate with only a small increment in stimulus frequency or intensity. The firing rate may then increase with another increment in intensity or frequency. Type IV cells are excited by wide band noise, and particularly excited by a noise notch stimulus directly below the cell's best frequency (BF). While the VCN bushy cells aid in the location of a sound stimulus on the horizontal axis via their inputs to the superior olivary complex, type IV cells may participate in localization of the sound stimulus on the vertical axis. The pinna selectively amplifies frequencies, resulting in reduced sound energy at specific frequencies in certain regions of space. The complicated firing patterns of type IV cells makes them especially suited to detecting these notches, and with the combined power of these two localization systems, an ordinary person can locate where a firework explodes without the use of their eyes. Somatosensory inputs inhibit type IV cell activity, possibly silencing their activity during head and pinna movements. While this has not been studied extensively, it may play an important role in sound source localization in elevation. A similar effect is seen in the visual system in an effect known as change blindness. Current auditory models of the DCN employ a two inhibitor model. Type IV cells receive excitation directly from the auditory nerve, and are inhibited by type II (vertical) cells and a wide band inhibitor (onset c cells).