Кіріспе

Эукариотикалық хромосома құрылымы – митоз немесе мейоз кезінде көрінетін хромосомалық құрылымдарға дейін шикі ДНҚ молекулаларының қапталу деңгейлерін қамтиды. Хромосомалар генетикалық ақпаратты сақтайтын ұзын ДНҚ тізбектерін қамтиды. Прокариотикалық хромосомалармен салыстырғанда эукариотикалық хромосомалар әлдеқайда ірі және сызықтық болып келеді. Эукариотикалық хромосомалар жасуша ядросында сақталады, ал прокариотикалық жасушалардың хромосомалары ядрода сақталмайды. Эукариотикалық хромосомалар ДНҚ молекулаларын жасуша ядросына жинақтау үшін жоғары деңгейде қаптауды талап етеді, себебі ДНҚ көлемі зор. Бұл қаптау деңгейі гистондар деп аталатын ақуыздардың айналасына ДНҚ-ның оралуын қамтиды, нәтижесінде жинақы нуклеосомалар түзіледі.

Тарих

Екі спираль 1953 жылы Джеймс Уотсон мен Фрэнсис Крик тарапынан ашылды. Басқа зерттеушілер ДНК құрамы туралы өте маңызды, бірақ байланыссыз жаңалықтар жасады. Соңында Уотсон мен Крик осы жаңалықтардың барлығын біріктіріп, ДНК моделін құрастырды. Кейін химия ғалымы Александр Тод ДНК молекуласының негізінде фосфат пен дезоксирибоза қант топтарының қайталанатынын анықтады. Биохимия ғалымы Эрвин Чаргафф аденин мен тимин әрқашан жұптасатынын, ал цитозин мен гуанин әрқашан жұптасатынын тапты. Морис Уилкинс пен Розалинд Франклин алған ДНК-ның жоғары сапалы рентгендік суреттері спиральді немесе бұрғы тәрізді пішінге ұқсас екенін көрсетті. Хромосомалар деп белгілі құрылымдарды алғаш таныған ғалымдар – Шлейден, Вирхов және Бюцли болды. Бұл термин Генрих Вильгельм Готфрид фон Вальдейер Харц тарапынан енгізілді, ал хроматин терминін Уолтер Флеминг енгізді. Ғалымдар өсімдік және жануар жасушаларында ядро деп аталатын орталық бөлімше бар екенін анықтады. Олар көп ұзамай хромосомалар ядроның ішінде орналасқанын және көптеген әртүрлі белгілерге қатысты әртүрлі ақпаратты қамтитынын түсінді.

Құрылымы

Эукариоттарда, мысалы адамдарда, шамамен 3,2 миллиард нуклеотид 23 түрлі хромосомаға таралады (еркектерде X хромосомасы және Y хромосомасы болады, ал әйелдерде X хромосомасының жұбы бар). Әрбір хромосома – өте ұзын, сызықтық ДНК молекуласынан тұрады, ол ДНК-ның жіңішке талшығын бүгіп, ықшамдап, жинақы құрылымға айналдыратын ақуыздармен байланысқан. Көптеген адамдар хромосоманың құрылымы "Х" пішіндес деген ойда болады. Бірақ мұндай пішін тек жасуша бөлінетін кезде ғана пайда болады. Зерттеушілер енді хромосомалар белсенді күйде болғандағы құрылымын модельдеуге қол жеткізді. Бұл өте маңызды, өйткені ДНК-ның хромосома құрылымындағы бүктелуі ДНК-ның қолданылу жолымен байланысты. Ғалымдар бір жасушада хромосомалардың 3D құрылымын жасауға үлгерді. Бұл модельді құру үшін ғалымдар ДНК-ның әртүрлі бөліктерінің бір-біріне қаншалықты жақын екенін жүздеген рет өлшеді. Бұл зерттеуді Кембридж университетінің биохимия кафедрасының ғалымдары Бабрахам институты мен Вейцман институтының қызметкерлерімен бірлесіп жүргізді.

Нуклеосомалар

Нуклеосома - ДНК конденсациясының негізгі бірлігі және ядролық гистондардың октамеріне (2 H2A және H2B димерлері, және H3/H4 тетрамері) байланған ДНК қос спиральінен тұрады. ДНК-ның шамамен 147 негіздік жұбы 1 октамердің айналасына оралады, ал ~20 негіздік жұп сызықты гистон (H1) қосылу арқылы бекітіледі, ал нуклеосомаларды әртүрлі ұзындықтағы "сызықты" ДНК (~0-100 bp) бөліп тұрады. ДНК бойымен нуклеосомалардың орналасуы "тізбекке тізілген моншақтар" сияқты көрінеді. Гистонның модификациясы ДНК-ға қолжетімділікті реттейді. Гистон ацетилтрансферазалары немесе HAT гистонның құйрығындағы қалдықтарды ацетилдеу арқылы ДНК-ға қолжетімділікті арттырады.

Қаптама

ДНҚ-ның қапталуы электростатикалық заряд таралуымен жеңілдетіледі: фосфат топтары ДНҚ-ға теріс заряд беруге себеп болады, ал гистондар оң зарядталған. Көптеген эукариотикалық жасушалар (кейбір ерекшеліктерден басқа) гистондарды және Архея патшалығын қамтиды. Атап айтқанда, H3 және H4 гистондарының құрылысы барлық эукариоттарда дерлік бірдей, бұл олардың құрылымы мен функциясының қатаң эволюциялық сақталуын көрсетеді. Дегенмен, қаптауға қатысқан ақуыздардан өзге, хромосомалар ДНҚ көшірмесіне, ДНҚ жөндеуіне және гендік экспрессияға қатысқан ақуыздармен де байланысты.