Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Структура эукариотических хромосом описывает уровни упаковки ДНК, начиная с отдельных молекул и заканчивая хромосомными структурами, видимыми в метафазе митоза или мейоза. Хромосомы содержат длинные цепи ДНК, несущие генетическую информацию. По сравнению с прокариотическими хромосомами, эукариотические хромосомы значительно больше по размеру и имеют линейную форму. Эукариотические хромосомы хранятся в ядре клетки, в то время как хромосомы прокариотических клеток не заключены в ядро. Из-за большего объема ДНК эукариотические хромосомы требуют более сложной упаковки для конденсации молекул ДНК в ядре. Эта упаковка включает в себя наматывание ДНК на белки, называемые гистонами, с образованием плотно упакованных нуклеосом.
Eukaryotic chromosome structure refers to the levels of packaging from raw DNA molecules to the chromosomal structures seen during metaphase in mitosis or meiosis. Chromosomes contain long strands of DNA containing genetic information. Compared to prokaryotic chromosomes, eukaryotic chromosomes are much larger in size and are linear chromosomes. Eukaryotic chromosomes are also stored in the cell nucleus, while chromosomes of prokaryotic cells are not stored in a nucleus. Eukaryotic chromosomes require a higher level of packaging to condense the DNA molecules into the cell nucleus because of the larger amount of DNA. This level of packaging includes the wrapping of DNA around proteins called histones in order to form condensed nucleosomes.
История
Двойная спираль была открыта в 1953 году Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком. Другие исследователи сделали очень важные, но не связанные между собой открытия о составе ДНК. В конечном счете, именно Уотсон и Крик объединили все эти данные, чтобы создать модель ДНК. Позднее химик Александр Тодд установил, что основание молекулы ДНК состоит из повторяющихся фосфатных и дезоксирибозных сахарных групп. Биохимик Эрвин Чаргафф обнаружил, что аденин и тимин всегда образуют пары, а цитозин и гуанин – тоже всегда образуют пары. Высокоразрешающие рентгеновские снимки ДНК, полученные Морисом Уилкинсом и Розалинд Франклин, указывали на спиральную, или штопорную форму. Одними из первых ученых, распознавших структуры, известные сегодня как хромосомы, были Шлейден, Вирхов и Бючли. Термин был введен Генрихом Вильгельмом Готфридом фон Вальдейером-Гарцем, а термин «хроматин» был предложен Вальтером Флеммингом. Ученые также обнаружили, что клетки растений и животных имеют центральный отдел, называемый ядром. Вскоре они поняли, что хромосомы находятся внутри ядра и содержат различную информацию о многих различных признаках.
The double helix was discovered in 1953 by James Watson and Francis Crick. Other researchers made very important, but unconnected findings about the composition of DNA. Ultimately it was Watson and Crick who put all of these findings together to come up with a model for DNA. Later, chemist Alexander Todd determined that the backbone of a DNA molecule contained repeating phosphate and deoxyribose sugar groups. The biochemist Erwin Chargaff found that adenine and thymine always paired while cytosine and guanine always paired. High resolution X ray images of DNA that were obtained by Maurice Wilkins and Rosalind Franklin suggested a helical, or corkscrew like shape. Some of the first scientists to recognize the structures now known as chromosomes were Schleiden, Virchow, and Bütschli. The term was coined by Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer Hartz, referring to the term chromatin, was introduced by Walther Flemming. Scientists also discovered plant and animal cells have a central compartment called the nucleus. They soon realized chromosomes were found inside the nucleus and contained different information for many different traits.
Структура
У эукариотов, таких как люди, примерно 3,2 миллиарда нуклеотидов распределены по 23 различным хромосомам (у мужчин есть как X-хромосома, так и Y-хромосома, в то время как у женщин – пара X-хромосом). Каждая хромосома состоит из чрезвычайно длинной линейной молекулы ДНК, связанной с белками, которые сворачивают и упаковывают тонкую нить ДНК в более компактную структуру. Многие люди ошибочно полагают, что хромосома имеет форму буквы "Х", но такая форма наблюдается только во время деления клетки. Недавно исследователям удалось смоделировать структуру хромосом в активном состоянии. Это имеет огромное значение, поскольку способ укладки ДНК в хромосомных структурах влияет на то, как используется ДНК. Ученым удалось воссоздать трехмерные структуры хромосом в отдельной клетке, используя сотни измерений близости различных участков ДНК друг к другу для построения этой модели. Исследование было проведено учеными из Департамента биохимии Кембриджского университета в сотрудничестве с коллегами из Института Бабрахама и Института Вейцмана.
In eukaryotes, such as humans, roughly 3.2 billion nucleotides are spread out over 23 different chromosomes (males have both an X chromosome and a Y chromosome instead of a pair of X chromosomes as seen in females). Each chromosome consists enormously long linear DNA molecule associated with proteins that fold and pack the fine thread of DNA into a more compact structure. Commonly, many people think the structure of a chromosome is in an "X" shape. But this is only present when the cell divides. Researchers have now been able to model the structure of chromosomes when they are active. This is extremely important because the way that DNA folds up in chromosome structures is linked to the way DNA is used. Scientists have been able to develop the 3D structures of chromosomes in a single cell. The scientists used hundreds of measurements of where different parts of the DNA get close to one another to help create this model. This research was done by scientists at the Department of Biochemistry at Cambridge, working with others from the Babraham Institute and the Weizmann Institute.
Нуклеосомы
Нуклеосома является базовой единицей конденсации ДНК и состоит из двойной спирали ДНК, связанной с октамером основных гистонов (2 димера H2A и H2B, и тетрамером H3/H4). Примерно 147 пар оснований ДНК наматываются вокруг одного октамера, а около 20 пар оснований фиксируются при помощи линкерного гистона (H1), а также участки "линкерной" ДНК различной длины (~0-100 п.н.) разделяют нуклеосомы. Расположение нуклеосом вдоль ДНК создает вид "бус на нити". Модификация гистонов регулирует доступность ДНК. Гистон ацетилтрансферазы (HAT) ацетилируют аминокислотные остатки в "хвосте" гистона, что приводит к увеличению доступности ДНК.
The nucleosome is the basic unit of DNA condensation and consists of a DNA double helix bound to an octamer of core histones (2 dimers of H2A and H2B, and an H3/H4 tetramer). About 147 base pairs of DNA coil around 1 octamer, and ~20 base pairs are sequestered by the addition of the linker histone (H1), and various length of "linker" DNA (~0 100 bp) separate the nucleosomes. The spacing of nucleosomes along DNA results in a “beads on a string” appearance. Histone modification controls the accessibility to DNA. Histone acetyltransferases or HATs acetylate residues on the histone tail leading to increased accessibility to DNA.
Упаковка
Упаковка ДНК облегчается распределением электростатического заряда: фосфатные группы обуславливают отрицательный заряд ДНК, а гистоны – положительный. Большинство эукариотических клеток содержат гистоны (с некоторыми исключениями), как и представители царства Археи. В частности, гистоны H3 и H4 практически идентичны по структуре у всех эукариот, что свидетельствует о строгом эволюционном сохранении как структуры, так и функции. Однако, помимо белков, участвующих в упаковке, с хромосомами ассоциированы белки, вовлеченные в репликацию ДНК, репарацию ДНК и экспрессию генов.
Packaging of DNA is facilitated by the electrostatic charge distribution: phosphate groups cause DNA to have a negative charge, whilst the histones are positively charged. Most eukaryotic cells contain histones (with a few exceptions) as well as the kingdom Archaea. Specifically histones H3 and H4 are nearly identical in structure among all eukaryotes, suggesting strict evolutionary conservation of both structure and function. But in addition to proteins involved with packaging, chromosomes are associated with proteins involved with DNA replication, DNA repair, and gene expression.