Микроэволюция: Изменение Аллельных Частот в Популяциях

Введение

Изменение частоты аллелей, которое происходит с течением времени в популяции.

Микроэволюция – это изменение частоты аллелей, происходящее с течением времени в популяции. Это изменение обусловлено четырьмя различными процессами: мутацией, отбором (естественным и искусственным), потоком генов и генетическим дрейфом. Это происходит за относительно короткий (в эволюционном смысле) период времени по сравнению с изменениями, называемыми макроэволюцией. Генетика популяций – это раздел биологии, предоставляющий математическую основу для изучения процесса микроэволюции. Экологическая генетика изучает микроэволюцию в естественных популяциях. Обычно наблюдаемые примеры эволюции являются примерами микроэволюции, например, бактериальные штаммы, устойчивые к антибиотикам. Микроэволюция предоставляет материал для макроэволюции.

Отличие от макроэволюции

Макроэволюция направляется сортировкой межвидовой изменчивости («видовый отбор»). Макроэволюция не порождает эволюционные новинки, но определяет их распространение в пределах клад, в которых они эволюционировали, и добавляет признаки видового уровня как неорганизмные факторы сортировки к этому процессу. Ошибки возникают особенно часто в процессе репликации ДНК, при полимеризации комплементарной цепи. Эти ошибки могут быть вызваны самим организмом, клеточными процессами, такими как гипермутация. Мутации могут влиять на фенотип организма, особенно если они происходят в кодирующей последовательности гена. Частота ошибок обычно очень низкая — 1 ошибка на каждые 10–100 миллионов оснований — благодаря способности ДНК-полимераз к коррекции. (Без коррекции частота ошибок в тысячу раз выше; поскольку многие вирусы используют ДНК и РНК-полимеразы, не обладающие способностью к коррекции, у них более высокие темпы мутаций.) Процессы, увеличивающие скорость изменений в ДНК, называются мутагенными: мутагенные химические вещества способствуют ошибкам в репликации ДНК, часто нарушая структуру спаривания оснований, а ультрафиолетовое излучение вызывает мутации, повреждая структуру ДНК. Химическое повреждение ДНК происходит и естественным образом, и клетки используют механизмы репарации ДНК для исправления несовпадений и разрывов в ДНК, однако репарация не всегда возвращает ДНК к исходной последовательности. В организмах, использующих хромосомный кроссинговер для обмена ДНК и рекомбинации генов, ошибки в выравнивании во время мейоза также могут вызывать мутации. Ошибки в кроссинговере особенно вероятны, когда сходные последовательности приводят к ошибочному выравниванию гомологичных хромосом, что делает некоторые участки геномов более подверженными мутациям. Эти ошибки приводят к крупным структурным изменениям в последовательности ДНК — дупликациям, инверсиям или делециям целых участков, либо к случайному обмену частями между разными хромосомами (транслокации). Мутация может приводить к различным типам изменений в последовательности ДНК, которые могут не оказывать эффекта, изменять продукт гена или нарушать его функцию. Исследования на мухе *Drosophila melanogaster* показывают, что если мутация изменяет белок, кодируемый геном, то, скорее всего, это будет вредно: около 70% таких мутаций оказывают негативное воздействие, а остальные либо нейтральны, либо слабо полезны. В связи с потенциально вредным воздействием мутаций на клетки, организмы выработали механизмы, такие как репарация ДНК, для их устранения. Вирусы, использующие РНК в качестве генетического материала, характеризуются высокой скоростью мутаций, что может быть преимуществом, поскольку эти вирусы постоянно и быстро эволюционируют, тем самым избегая защитных реакций, например, иммунной системы человека. Мутации могут включать дупликацию больших участков ДНК, обычно посредством генетической рекомбинации. Эти дупликации являются основным источником материала для эволюции новых генов: десятки или сотни генов дублируются в геномах животных каждый миллион лет. Большинство генов принадлежит к более крупным генным семействам, имеющим общее происхождение. Новые гены образуются различными способами, чаще всего путем дупликации и мутации предкового гена или путем рекомбинации частей разных генов для создания новых комбинаций с новыми функциями. Здесь домены выступают в качестве модулей, каждый из которых обладает определенной и независимой функцией, которые могут комбинироваться для создания генов, кодирующих новые белки с новыми свойствами. Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, воспринимающих свет: три для цветового зрения и один для ночного зрения; все четыре произошли от одного предкового гена. Еще одним преимуществом дупликации гена (или даже целого генома) является увеличение избыточности, что позволяет одному гену в паре приобрести новую функцию, в то время как другая копия сохраняет исходную функцию. Другие типы мутаций иногда создают новые гены из ранее некодирующей ДНК.

Macroevolution is guided by sorting of interspecific variation ("species selection" Macroevolution does not produce evolutionary novelties, but it determines their proliferation within the clades in which they evolved, and it adds species level traits as non organismic factors of sorting to this process. Errors are introduced particularly often in the process of DNA replication, in the polymerization of the second strand. These errors can also be induced by the organism itself, by cellular processes such as hypermutation. Mutations can affect the phenotype of an organism, especially if they occur within the protein coding sequence of a gene. Error rates are usually very low—1 error in every 10–100 million bases—due to the proofreading ability of DNA polymerases. (Without proofreading error rates are a thousandfold higher; because many viruses rely on DNA and RNA polymerases that lack proofreading ability, they experience higher mutation rates.) Processes that increase the rate of changes in DNA are called mutagenic: mutagenic chemicals promote errors in DNA replication, often by interfering with the structure of base pairing, while UV radiation induces mutations by causing damage to the DNA structure. Chemical damage to DNA occurs naturally as well, and cells use DNA repair mechanisms to repair mismatches and breaks in DNA—nevertheless, the repair sometimes fails to return the DNA to its original sequence. In organisms that use chromosomal crossover to exchange DNA and recombine genes, errors in alignment during meiosis can also cause mutations. Errors in crossover are especially likely when similar sequences cause partner chromosomes to adopt a mistaken alignment making some regions in genomes more prone to mutating in this way. These errors create large structural changes in DNA sequence—duplications, inversions or deletions of entire regions, or the accidental exchanging of whole parts between different chromosomes (called translocation). Mutation can result in several different types of change in DNA sequences; these can either have no effect, alter the product of a gene, or prevent the gene from functioning. Studies in the fly Drosophila melanogaster suggest that if a mutation changes a protein produced by a gene, this will probably be harmful, with about 70 percent of these mutations having damaging effects, and the remainder being either neutral or weakly beneficial. Due to the damaging effects that mutations can have on cells, organisms have evolved mechanisms such as DNA repair to remove mutations. Viruses that use RNA as their genetic material have rapid mutation rates, which can be an advantage since these viruses will evolve constantly and rapidly, and thus evade the defensive responses of e. g. the human immune system. Mutations can involve large sections of DNA becoming duplicated, usually through genetic recombination. These duplications are a major source of raw material for evolving new genes, with tens to hundreds of genes duplicated in animal genomes every million years. Most genes belong to larger families of genes of shared ancestry. Novel genes are produced by several methods, commonly through the duplication and mutation of an ancestral gene, or by recombining parts of different genes to form new combinations with new functions. Here, domains act as modules, each with a particular and independent function, that can be mixed together to produce genes encoding new proteins with novel properties. For example, the human eye uses four genes to make structures that sense light: three for color vision and one for night vision; all four arose from a single ancestral gene. Another advantage of duplicating a gene (or even an entire genome) is that this increases redundancy; this allows one gene in the pair to acquire a new function while the other copy performs the original function. Other types of mutation occasionally create new genes from previously noncoding DNA.

Выбор

Отбор — это процесс, посредством которого наследственные признаки, повышающие вероятность выживания и успешного размножения организма, становятся более распространенными в популяции из поколения в поколение. Иногда полезно различать естественный отбор, происходящий в природе, и отбор, являющийся результатом выбора, осуществляемого человеком – искусственный отбор. Это различие не всегда четкое. Тем не менее, естественный отбор является доминирующей формой отбора. Естественная генетическая изменчивость внутри популяции организмов означает, что некоторые особи будут выживать и размножаться успешнее других в данных условиях среды. Важную роль также играют факторы, влияющие на репродуктивный успех, что было развито Чарльзом Дарвином в его идеях о половом отборе. Естественный отбор действует на фенотип, то есть на наблюдаемые характеристики организма, но генетическая (наследственная) основа любого фенотипа, дающего репродуктивное преимущество, станет более распространенной в популяции (см. частоту аллелей). Со временем этот процесс может приводить к адаптациям, специализирующим организмы для определенных экологических ниш и в конечном итоге – к видообразованию (возникновению новых видов). Естественный отбор – один из краеугольных камней современной биологии. Термин был введен Дарвином в его основополагающей книге 1859 года «О происхождении видов», где естественный отбор был описан по аналогии с искусственным отбором – процессом, при котором животные и растения с признаками, считающимися желательными селекционерами, систематически отбираются для размножения. Концепция естественного отбора первоначально разрабатывалась без существовавшей в то время валидной теории наследственности; во время написания книги Дарвином современная генетика была еще неизвестна. Объединение классической дарвиновской эволюции с последующими открытиями в классической и молекулярной генетике получило название современного эволюционного синтеза. Естественный отбор остается основным объяснением адаптивной эволюции.

Генетический дрейф

Генетический дрейф – это изменение относительной частоты, с которой вариант гена (аллель) встречается в популяции, вследствие случайной выборки. То есть, аллели у потомства в популяции представляют собой случайную выборку аллелей у родителей. И случай играет роль в определении того, выживет ли данный индивид и оставит ли потомство. Частота аллелей в популяции – это доля или процент копий гена по отношению к общему числу аллелей гена, имеющих определенную форму. Генетический дрейф – это эволюционный процесс, приводящий к изменению частот аллелей с течением времени. Он может привести к полному исчезновению вариантов генов и, тем самым, к снижению генетической изменчивости. В отличие от естественного отбора, который делает варианты генов более или менее распространенными в зависимости от их репродуктивного успеха, изменения, вызванные генетическим дрейфом, не обусловлены воздействием окружающей среды или адаптацией и могут быть полезными, нейтральными или вредными для репродуктивного успеха. Эффект генетического дрейфа сильнее в небольших популяциях и слабее в больших. Среди ученых ведутся оживленные дебаты относительно относительной важности генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором. Рональд Фишер придерживался мнения, что генетический дрейф играет, в лучшем случае, незначительную роль в эволюции, и эта точка зрения оставалась доминирующей на протяжении нескольких десятилетий. В 1968 году Мотоо Кимура вновь активизировал дискуссию, представив нейтральную теорию молекулярной эволюции, утверждающую, что большинство изменений в генетическом материале вызывается генетическим дрейфом. Однако, предсказания нейтральной теории, основанные на генетическом дрейфе, плохо согласуются с недавними данными по целым геномам: эти данные указывают на то, что частоты нейтральных аллелей изменяются главным образом из-за отбора в связанных локусах, а не вследствие генетического дрейфа, вызванного ошибкой выборки.

Генный поток

Генный поток – это обмен генами между популяциями, обычно принадлежащими к одному и тому же виду. Примеры генного потока внутри вида включают миграцию с последующим размножением организмов или обмен пыльцой. Перенос генов между видами включает образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов. Миграция в популяцию или из нее может изменять частоты аллелей, а также вносить генетическое разнообразие в популяцию. Иммиграция может добавлять новый генетический материал в существующий генофонд популяции. Напротив, эмиграция может удалять генетический материал. Поскольку для того, чтобы две расходящиеся популяции стали новыми видами, необходимы репродуктивные барьеры, генный поток может замедлить этот процесс, распространяя генетические различия между популяциями. Генному потоку препятствуют горные хребты, океаны и пустыни, а также искусственные сооружения, такие как Великая Китайская стена, которая затрудняет поток генов растений. В зависимости от степени расхождения двух видов от их последнего общего предка, они все еще могут давать потомство, как, например, лошади и ослы, скрещивающиеся для получения мулов. Такие гибриды обычно бесплодны, поскольку два разных набора хромосом не могут спариваться во время мейоза. В этом случае близкородственные виды могут регулярно скрещиваться, но гибриды будут отбраковываться естественным отбором, и виды останутся различными. Однако иногда образуются жизнеспособные гибриды, которые могут обладать свойствами, промежуточными между их родительскими видами, или совершенно новым фенотипом. Значение гибридизации в развитии новых видов животных неясно, хотя случаи наблюдались у многих типов животных, причем серые древесные лягушки являются особенно хорошо изученным примером. Однако гибридизация является важным механизмом видообразования у растений, поскольку полиплоидия (наличие более двух копий каждой хромосомы) у растений переносится легче, чем у животных. Полиплоидия важна для гибридов, поскольку позволяет размножаться, при этом два разных набора хромосом могут спариваться с идентичными партнерами во время мейоза. Полиплоидные гибриды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избегать депрессии инбридинга в небольших популяциях. Горизонтальный перенос генов – это перенос генетического материала от одного организма к другому организму, не являющемуся его потомком; это наиболее распространено среди бактерий. В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, поскольку бактерия, приобретшая гены устойчивости, может быстро передать их другим видам. Горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи *Saccharomyces cerevisiae* и жук-зерновка *Callosobruchus chinensis*, также мог происходить. Примером крупномасштабных переносов являются эукариотические бделлоидные ротиферы, которые, по-видимому, получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, обеспечивая перенос генов даже между биологическими доменами. Крупномасштабный перенос генов также происходил между предками эукариотических клеток и прокариотами во время приобретения хлоропластов и митохондрий. Генный поток – это перенос аллелей от одной популяции к другой. Миграция в популяцию или из нее может быть причиной значительного изменения частот аллелей. Иммиграция также может привести к добавлению новых генетических вариантов в существующий генофонд конкретного вида или популяции. Существует ряд факторов, влияющих на скорость генного потока между различными популяциями. Одним из наиболее значимых факторов является подвижность, поскольку большая подвижность особи, как правило, дает ей больший миграционный потенциал. Животные, как правило, более подвижны, чем растения, хотя пыльца и семена могут переноситься на большие расстояния животными или ветром. Поддерживаемый генный поток между двумя популяциями также может привести к объединению двух генофондов, уменьшая генетическое разнообразие между двумя группами. Именно поэтому генный поток сильно препятствует видообразованию, рекомбинируя генофонды групп и, таким образом, устраняя развивающиеся различия в генетическом разнообразии, которые привели бы к полному видообразованию и образованию дочерних видов. Например, если вид травы растет по обе стороны шоссе, пыльца, вероятно, будет переноситься с одной стороны на другую и наоборот. Если эта пыльца способна оплодотворить растение, на котором она оказалась, и произвести жизнеспособное потомство, то аллели в пыльце фактически смогли переместиться из популяции с одной стороны шоссе на другую.

Gene flow is the exchange of genes between populations, which are usually of the same species. Examples of gene flow within a species include the migration and then breeding of organisms, or the exchange of pollen. Gene transfer between species includes the formation of hybrid organisms and horizontal gene transfer. Migration into or out of a population can change allele frequencies, as well as introducing genetic variation into a population. Immigration may add new genetic material to the established gene pool of a population. Conversely, emigration may remove genetic material. As barriers to reproduction between two diverging populations are required for the populations to become new species, gene flow may slow this process by spreading genetic differences between the populations. Gene flow is hindered by mountain ranges, oceans and deserts or even man made structures such as the Great Wall of China, which has hindered the flow of plant genes. Depending on how far two species have diverged since their most recent common ancestor, it may still be possible for them to produce offspring, as with horses and donkeys mating to produce mules. Such hybrids are generally infertile, due to the two different sets of chromosomes being unable to pair up during meiosis. In this case, closely related species may regularly interbreed, but hybrids will be selected against and the species will remain distinct. However, viable hybrids are occasionally formed and these new species can either have properties intermediate between their parent species, or possess a totally new phenotype. The importance of hybridization in developing new species of animals is unclear, although cases have been seen in many types of animals, with the gray tree frog being a particularly well studied example. Hybridization is, however, an important means of speciation in plants, since polyploidy (having more than two copies of each chromosome) is tolerated in plants more readily than in animals. Polyploidy is important in hybrids as it allows reproduction, with the two different sets of chromosomes each being able to pair with an identical partner during meiosis. Polyploid hybrids also have more genetic diversity, which allows them to avoid inbreeding depression in small populations. Horizontal gene transfer is the transfer of genetic material from one organism to another organism that is not its offspring; this is most common among bacteria. In medicine, this contributes to the spread of antibiotic resistance, as when one bacteria acquires resistance genes it can rapidly transfer them to other species. Horizontal transfer of genes from bacteria to eukaryotes such as the yeast Saccharomyces cerevisiae and the adzuki bean beetle Callosobruchus chinensis may also have occurred. An example of larger scale transfers are the eukaryotic bdelloid rotifers, which appear to have received a range of genes from bacteria, fungi, and plants. Viruses can also carry DNA between organisms, allowing transfer of genes even across biological domains. Large scale gene transfer has also occurred between the ancestors of eukaryotic cells and prokaryotes, during the acquisition of chloroplasts and mitochondria. Gene flow is the transfer of alleles from one population to another. Migration into or out of a population may be responsible for a marked change in allele frequencies. Immigration may also result in the addition of new genetic variants to the established gene pool of a particular species or population. There are a number of factors that affect the rate of gene flow between different populations. One of the most significant factors is mobility, as greater mobility of an individual tends to give it greater migratory potential. Animals tend to be more mobile than plants, although pollen and seeds may be carried great distances by animals or wind. Maintained gene flow between two populations can also lead to a combination of the two gene pools, reducing the genetic variation between the two groups. It is for this reason that gene flow strongly acts against speciation, by recombining the gene pools of the groups, and thus, repairing the developing differences in genetic variation that would have led to full speciation and creation of daughter species. For example, if a species of grass grows on both sides of a highway, pollen is likely to be transported from one side to the other and vice versa. If this pollen is able to fertilise the plant where it ends up and produce viable offspring, then the alleles in the pollen have effectively been able to move from the population on one side of the highway to the other.