Введение

Ожидаемый репродуктивный успех

Фитнес (часто обозначается как *w* или ω в моделях популяционной генетики) – это количественная оценка индивидуального репродуктивного успеха. Он также равен среднему вкладу в генофонд следующего поколения, вносимому одними и теми же особями с заданным генотипом или фенотипом. Приспособленность может быть определена по отношению к генотипу или фенотипу в конкретной среде или в определенное время. Приспособленность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа может различаться в разных селективных средах. При бесполом размножении достаточно присваивать приспособленность генотипам. При половом размножении рекомбинация перемешивает аллели в разные генотипы в каждом поколении; в этом случае значения приспособленности можно присваивать аллелям, усредняя их по возможным генетическим фонам. Естественный отбор имеет тенденцию увеличивать частоту аллелей с более высокой приспособленностью с течением времени, что приводит к дарвиновской эволюции. Термин «дарвиновская приспособленность» можно использовать для четкого разграничения с физической подготовкой. Приспособленность не включает в себя показатель выживаемости или продолжительности жизни; известная фраза Герберта Спенсера «выживание наиболее приспособленных» должна интерпретироваться как: «Выживание формы (фенотипической или генотипической), которая оставит наибольшее количество своих копий в последующих поколениях». Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает в себя способность аллеля у одной особи способствовать выживанию и/или размножению других особей, несущих этот аллель, в предпочтении особям с другим аллелем. Чтобы избежать двойного учета, инклюзивная приспособленность исключает вклад других особей в выживание и размножение рассматриваемой особи. Одним из механизмов инклюзивной приспособленности является родственный отбор.

Фитнес как склонность

Фитнес часто определяется как предрасположенность или вероятность, а не фактическое число потомства. Например, по мнению Мейнарда Смита, "приспособленность – это свойство не отдельной особи, а класса особей – например, гомозиготных по аллелю А в определенном локусе. Таким образом, фраза 'ожидаемое число потомства' означает среднее число, а не число, произведенное какой-то конкретной особью. Если бы первого младенца с геном левитации поразила молния в коляске, это не доказало бы низкую приспособленность нового генотипа, а лишь то, что конкретному ребенку не повезло". В качестве альтернативы, "приспособленность особи, обладающей набором фенотипов x, – это вероятность s(x), с которой эта особь будет включена в группу, отобранную в качестве родителей следующего поколения".

Модели физической подготовленности

Чтобы избежать осложнений, связанных с половым размножением и рекомбинацией, понятие приспособленности рассматривается ниже в упрощенном контексте асексуальной популяции, в которой отсутствует генетическая рекомбинация. Таким образом, приспособленность можно непосредственно соотнести с генотипами. Существует два распространенных способа определения приспособленности – абсолютная и относительная приспособленность.

Абсолютная пригодность

Абсолютная пригодность генотипа определяется как пропорциональное изменение численности этого генотипа за одно поколение, вызванное отбором. Например, если *n* – численность генотипа в поколении *t* в бесконечно большой популяции (при отсутствии генетического дрейфа), и не учитывая изменение численности генотипов из-за мутаций, то абсолютная пригодность, превышающая 1, указывает на рост численности этого генотипа, а абсолютная пригодность, меньшая 1, – на снижение.

История

Британский социолог Герберт Спенсер ввел фразу "выживание наиболее приспособленных" в своей работе "Принципы биологии" 1864 года, чтобы охарактеризовать то, что Чарльз Дарвин называл естественным отбором. Британский индийский биолог Дж. Б. С. Холдейн первым количественно оценил приспособленность, в рамках современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, начиная со своей статьи 1924 года "Математическая теория естественного и искусственного отбора". Следующим важным шагом стало введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом В. Д. Гамильтоном в 1964 году в его работе "Генетическая эволюция социального поведения".

Генетическая нагрузка

Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции особей, относительно либо теоретического генотипа с оптимальной приспособленностью, либо относительно наиболее приспособленного генотипа, фактически присутствующего в популяции. Рассмотрим n генотипов, имеющих соответственно приспособленность wᵢ и частоты генотипов pᵢ. Пренебрегая частотно-зависимым отбором, генетическая нагрузка L может быть рассчитана как:

Генетическая нагрузка может возрастать при наличии вредных мутаций, миграции, инбридинга или ауткроссинга, снижающих среднюю приспособленность. Генетическая нагрузка также может возрастать, когда полезные мутации повышают максимальную приспособленность, относительно которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость отбора.