Кіріспе

Вирустар тобы

Ретровирус – бұл вирус түрі, ол өз РНК геномының ДНК көшірмесін шабуыл жасаған жасушаның ДНК-сына енгізеді, осылайша жасушаның геномын өзгертеді. Жасушаның цитоплазмасына енгеннен кейін, вирус өзінің кері транскриптаза ферментін пайдаланып, РНК геномынан ДНК-ны жасайды, бұл әдеттегі үлгіге кері, сондықтан «ретро» (кері) деп аталады. Жаңа ДНК интеграза ферменті арқылы жасуша геномына енгізіледі, осы кезде ретровирустық ДНК провирус деп аталады. Жасуша вирус ДНК-сын өзінің геномының бір бөлігі ретінде қарастырып, вирус гендерін жасушаның өз гендерімен бірге транскрипциялап, трансляциялайды, вирус жаңа көшірмелерін құрастыру үшін қажетті ақуыздарды шығарады. Көптеген ретровирустар адамдарда, басқа сүтқоректілерде және құстарда ауыр ауруларды тудырады. Лентивирустар (баяу вирус) – адамдардағы иммун тапшылығы синдромының (ЖИТС) себебі болып табылатын ВИЧ-1 және ВИЧ-2 вирустарын қамтиды. Спумавирустар (көпіршік вирус) зиянсыз және адамдар мен жануарларда кез келген аурумен байланысты емес. Ретровирустардағы ДНК енгізуге арналған арнайы ферменттер оларды молекулалық биологиядағы зерттеулер үшін құнды құралға айналдырады және олар ген жеткізу жүйелерінде сәтті қолданылған. Эндогендік ретровирустар (жануар геномдарындағы мұрагерлік провирус ДНК) ретровирустардың кем дегенде 450 миллион жылдан бері омыртқалы жануарларды жұқтырып келгенін көрсетеді.

Геномдық құрылым

Ретровирустық геном вирустық бөлшектер түрінде жинақталады. Бұл вирустық бөлшектер – бір тізбекті, оң сезімді, сызықтық РНК молекулаларының димерлері. Вирусқа байланысты гендер бірімен-бірі жабысып немесе бірігіп үлкен полипротеиндік тізбектерге айналуы мүмкін. Кейбір вирустарда қосымша гендер болады. Лентивирустар, спамавирустар, HTLV/сиыр лейкемиясы вирусы (BLV) және жаңадан ашылған балық вирусы – күрделі ретровирустарға жатады. Бұл вирустарда gag, pro, pol және env гендерінен өзге, қосымша гендер де болады. Қосымша гендер pol және env гендері арасында, env генінен төмен, LTR-дің U3 аймағында немесе env генімен жапсарласқан бөліктерде орналасқан. Қосымша гендердің көмекші рөлі болғанымен, олар вирустың гендік экспрессиясын үйлестіреді және реттейді. Сонымен қатар, кейбір ретровирустар басқа кластағы онкогендер немесе онк гендерін де алып жүруі мүмкін. Бұл гендері бар ретровирустар (трансформациялық вирустар деп те аталады) жануарларда ісіктердің тез пайда болуына және жасушалардың мәдениетте онкогендік күйге өтуіне қабілетті. Полипротеиндер өз функцияларын атқаратын кішірек ақуыздарға ыдырайды. Оларды кодтайтын нуклеотидтер субгендер деп аталады. Көбінесе олардың қызметі белгісіз, сондықтан оларды "қоқыс ДНК" деп атайды. Дегенмен, көптеген эндогенді ретровирустар жаңа иесінің биологиясында маңызды рөл атқарады, мысалы, ген транскрипциясын бақылау, ұрықтың даму барысында плацентаның қалыптасуы кезінде жасушалардың бірігуі және экзогенді ретровирустық инфекцияға қарсы тұру. Эндогенді ретровирустар иммунологиялық патологияларды зерттеуде, мысалы, полиэтилен склероз сияқты аутоиммундық ауруларда ерекше назар аударады, бірақ эндогенді ретровирустар осы аурулардың себебі екені әлі дәлелденбеген. Классикалық түрде транскрипция ДНК-дан РНК-ға ғана жүзеге асырылады деп есептелсе, кері транскриптаза РНК-ны ДНК-ға көшіреді. "Ретро" термині ретровирустың атауында осы кері процеске (РНК-дан ДНК жасауға) сілтеме жасайды. Бұл молекулалық биологияның негізгі догмасын бұзбайды, онда ақпарат нуклеин қышқылынан нуклеин қышқылына берілуі мүмкін, бірақ ақуыздан ақуызға немесе нуклеин қышқылына кері берілмейді. Ретровирустардан басқа, кері транскриптаза белсенділігі барлық эукариоттарда табылған, бұл ретротранспозонның жаңа көшірмелерін жасауға және жаңа иесінің геномына енгізуге мүмкіндік береді. Бұл инсерттер жаңа иесінің ферменттерімен цитозолға кіретін жаңа РНК молекулаларына көшіріледі. Содан кейін РНК молекулаларының бір бөлігі вирустық ақуыздарға аударылады. Gag және pol гендері кодтайтын ақуыздар геномдық ұзындығындағы мРНК-дан Gag және Gag–Pol полипротеиндеріне аударылады. Мысалы, gag гені капсид ақуыздарының молекулаларына, ал pol гені кері транскриптазаның молекулаларына аударылады. Ретровирустарға Pol ақуыздарына қарағанда Gag ақуыздары көбірек қажет, сондықтан олардың әрқайсысының қажетті мөлшерін синтездеу үшін жетілген жүйелерге ие. Мысалы, Gag синтезінен кейін рибосомалардың шамамен 95 пайызы трансляцияны тоқтатады, ал қалған рибосомалар Gag–Pol синтезі үшін трансляцияны жалғастырады. Эндоплазмалық торда гликозилдеу басталады, ал env гені ыдыраулы мРНК-дан эндоплазмалық торда конверттік ақуыздың молекулаларына аударылады. Конверттік ақуыз молекулалары Голги аппаратына жеткенде, жаңа иесінің протеазасы арқылы беткі гликопротеин және трансмембраналық гликопротеин болып бөлінеді. Бұл екі гликопротеин өнімі тығыз байланыста болады және одан әрі гликозилдеуден кейін плазмалық мембранаға тасымалданады. Кейбір ретровирустармен, мысалы, Молони ретровирусымен жұмыс іскерде, жасушалардың белсенді бөлінуі трансдукция үшін қажет. Нәтижесінде, нейрондар сияқты жасушалар ретровирустардың инфекциясына және трансдукциясына өте төзімді. Бұл геномға интеграцияланудан туындаған инсерциялық мутагенездің қатерлі ісікке немесе лейкемияға әкелуі мүмкін деген алаңдаушылықты тудырады. Бұл Lentivirus-тан өзгеше, ол Retroviridae туысына жатады және бөлінбейтін жаңа иесінің жасушаларының геномына РНК-сын интеграциялай алады.

Провирус

Кері транскрипциядан кейін қалыптасқан ДНК (провирус) РНК геномнан ұзын, себебі әр терминалында U3 R U5 тізбектері болады, бұл ұзын терминалды қайталау (LTR) деп аталады. Осылайша, 5' терминалында қосымша U3 тізбегі, ал екінші терминалында U5 тізбегі бар. Ядрода орналасқанымен, интеграцияланбаған ретровирустық кДНҚ транскрипция үшін өте нашар субстрат болып табылады. Сондықтан ретровирустық гендердің тұрақты және тиімді экспрессиясы үшін интеграцияланған провирус қажет.

Гендік терапия

Гендік терапия үшін гамма-ретровирустық және лентивирустық векторлар жасалған, олар тасымалданатын вектор геномын хромосомаға енгізу арқылы емделген жасушалардың тұрақты генетикалық өзгеруін қамтамасыз етеді. Бұл технология ғылыми зерттеулер үшін ғана емес, сонымен қатар, генетикалық кемшіліктерді ұзақ мерзімді түзетуге бағытталған клиникалық гендік терапияда, мысалы, шекті және ата жасушаларда қолданылады. Әртүрлі мақсатты жасушаларға тропизмге ие ретровирустық вектор бөлшектері жасалған. Гамма-ретровирустық және лентивирустық векторлар қазірге дейін 300-ден астам клиникалық сынақта қолданылып, түрлі ауруларды емдеу мүмкіндіктерін қарастырды. Ретровирустық мутациялар түрлі қатерлі ісіктерді және олардың метастаздық үлгілерін зерттеу үшін трансгенді тышқан модельдерін жасауға қолданылуы мүмкін.

Қатерлі ісік

Ісіктердің өсуіне себеп болатын ретровирустардың ішінде Rous саркома вирусы және егеуқұйрық сүт безі ісігі вирусы бар. Қатерлі ісік протоонкогендердің провирустық ДНК-ға қате енуі немесе жасушалық протоонкогендердің бұзылуы салдарынан туындауы мүмкін. Rous саркома вирусы ісік пайда болуын тудыратын src генін қамтиды. Кейіннен жасушалардағы ұқсас геннің жасуша сигналдауына қатысы бар екені анықталды, бұл ген провирустық ДНК-мен бірге алынып тасталған болуы мүмкін. Трансформацияланбаған вирустар өз ДНК-сын протоонкогендерге кездейсоқ енгізіп, жасуша циклын реттейтін ақуыздардың экспрессиясын бұзуы мүмкін. Провирустық ДНК промоторы реттеуші гендердің жоғары экспрессиясына да себеп болуы мүмкін. Ретровирустар қатерлі ісік және иммуножеткіліксіздік сияқты ауруларды тудыруы мүмкін. Вирустық ДНК жаңашыр хромосомаларына еніп қонса, бұл тұрақты инфекцияға алып келуі мүмкін. Сондықтан организмнің ретровирустарға қалай жауап беретінін анықтау маңызды. Экзогенді ретровирустар көбінесе патогендік аурулармен байланысты. Мысалы, егеуқұйрықта егеуқұйрық сүт безі ісігі вирусы (MMTV) бар, ол ретровирус болып табылады. Бұл вирус жаңа туған егеуқұйрықтарға ана сүті арқылы беріледі. 6 айлыққа жеткенде, вирус тасымалдаған егеуқұйрықтар ретровирус салдарынан сүт безі қатерлі ісігіне шалдығады. Сонымен қатар, адамның T-жасушаларында табылған лейкемия I вирусы (HTLV 1) адамдарда көп жылдар бойы кездесіп келеді. Бұл ретровирустың 40 және 50 жастағы адамдарда лейкемияны тудыруы мүмкін екені есептеледі. Ол ісік тудыруға қабілетті қайталанатын құрылымға ие. Ретровирустардың әдеттегі гендік тізбегіне қоса, HTLV 1 құрамында PX деп аталатын төртінші аймақ бар. Бұл аймақ Tax, Rex, p12, p13 және p30 реттеуші ақуыздарын кодтайды. Tax ақуызы лейкемия процесін бастайды және енген HTLV провирустық ДНК-сының барлық вирус гендерінің транскрипциясын ұйымдастырады.

Экзогенді

Экзогендік ретровирустар – бір организмнен екіншісіне жұғатын, инфекциялық РНК немесе ДНК құрамындағы вирустар. Балтимор жіктеу жүйесінде, вирустарды олардың жарғышы РНК синтездеу жолына қарай топтастырады, олар екі топқа бөлінеді: VI топ: өмірлік циклында ДНК аралықтары бар бір тізгілі РНК вирустары, және VII топ: өмірлік циклында РНК аралықтары бар екі тізгілі ДНК вирустары.

Дау

Ретровирустар жақында ғылыми қауым тарапынан жоққа шығарылған бірнеше мәлімдемелер мен тұжырымдардың назар орталығында болды. 2009 жылы жасалған алғашқы зерттеу осы тақырыптағы қалыптасқан білімді өзгерте алатын жаңа нәтижелерге ие болғандай көрінді. Алайда, кейінірек жүргізілген зерттеулер ретровирустар туралы жасалған кейбір мәлімдемелерді дұрыс емес деп көрсетсе де, әлі де даулы тұлғалар бар, олардың пікірлері жалпы алғанда ешқандай негізсіз және қолдау консенсусынан құралмайды.

Емдеу

АРВ-дәрілер – ретровирустар, ең бастысы ВИЧ инфекциясын емдеуге арналған дәрілер. Антиретровирустық дәрілердің әртүрлі кластары ВИЧ-тің тіршілік циклының әртүрлі кезеңдеріне әсер етеді. Әдетте үш немесе төрт антиретровирустық препаратты бірге қолдану жоғары активті антиретровирустық терапия (ЖААРТ) деп аталады.

Ветеринариялық ретровирустарды емдеу

Мысық лейкемиясы вирусы және мысық иммуножеткіліксіздік вирусы инфекциялары биологиялық препараттармен емделеді, оның ішінде АҚШ-та сатуға рұқсат етілген жалғыз иммуномодулятор – лимфоциттік Т-клеткалық иммундық модулятор (LTCI).