Кіріспе

ДНК-ның генетикалық материалы ретінде ДНК вирусы – ДНК полимеразамен көбейтілетін дезоксирибонуклеин қышқылынан (ДНК) тұратын геномға ие вирус. Олар геномында екі тізбекті ДНК бар – қос тізбекті ДНК (dsDNA) вирустары, және геномында бір тізбекті ДНК бар – бір тізбекті ДНК (ssDNA) вирустары деп бөлінеді. dsDNA вирустары негізінен екі доменге жатады: Duplodnaviria және Varidnaviria, ал ssDNA вирустары көбінесе Monodnaviria доменіне жатқызылады, оған кейбір dsDNA вирустары да кіреді. Сонымен қатар, көптеген ДНК вирустары жоғары таксономиялық топтарға жатқызылмаған. РНК аралық арқылы кері транскриптаза ферменті арқылы көбейтілетін ДНК геномына ие кері транскрипцияланатын вирустар Riboviria доменіндегі Pararnavirae патшалығына жатады. ДНК вирустары бүкіл әлемде кең таралған, әсіресе теңіз ортасында, теңіз экожүйелерінің маңызды бөлігін құрайды және прокариоттар мен эукариоттарды зарарлайды. Олардың бірнеше шығу тегі бар сияқты, себебі Monodnaviria вирустары археялық және бактериялық плазмидтерден бірнеше рет пайда болған, бірақ Duplodnaviria және Varidnaviria вирустарының шығу тегі әлі толық анықталмаған. ДНК вирустарынан ауру тудыратын маңыздыларына герпес вирустары, папиллома вирустары және поксвирустар жатады.

Балтимор жіктелімі

Балтимор жіктеу жүйесі вирустарды хабаршы РНК (мРНК) синтезінің жолы бойынша топтарға бөлу үшін қолданылады және эволюциялық тарихқа негізделген стандартты вирустық таксономиямен қатар жиі пайдаланылады. ДНҚ вирустары екі Балтимор тобын құрайды: І топ: екі тізбекті ДНҚ вирустары, және ІІ топ: бір тізбекті ДНҚ вирустары. Балтимор жіктелуі негізінен мРНК транскрипциясына негізделгенімен, Балтимор тобының әрбір тобындағы вирустар көбінесе репликация жолын да ортақ бөліседі. Балтимор тобындағы вирустар міндетті түрде генетикалық байланысқа немесе морфологиялық ұқсастыққа ие болмауы мүмкін.

Қос тізбекті ДНК вирустары

ДНҚ вирустарының алғашқы Балтимор тобы – қос спиральді ДНК геномы бар вирустар. Барлық екі тізбекті ДНК (dsDNA) вирустарының мРНҚ үш қадамдық процесте синтезделеді. Біріншіден, транскрипцияға дайын кешен транскрипция басталатын жердің алдындағы ДНК-ға байланысады, бұл жасушалық РНК полимеразаның тартылуына мүмкіндік береді. Екіншіден, РНК полимераза тартылғаннан кейін, ол мРНҚ тізбектерін синтездеу үшін теріс тізбекті үлгі ретінде пайдаланады. Үшіншіден, РНК полимераза полиаденилдеу орны сияқты белгілі бір сигналға жеткенде транскрипцияны тоқтатады. dsDNA вирустары геномдарын көбейту үшін бірнеше механизмдерді пайдаланады. Екі бағытты репликация, онда екі репликациялық жіпше репликацияның басталу нүктесінде құрылып, бір-біріне қарама-қарсы бағытта жылжиды, кеңінен қолданылады. Шеңберлі геномды айналып өте келе сызықтық жіпшелерді құрайтын шеңберлік механизм де жиі кездеседі. Кейбір dsDNA вирустары бір жіпшенің үлгі жіптен синтезделетін, ал содан кейін бұрын синтезделген жіптен толықтыратын жіп синтезделетін жіп алмастыру әдісін қолданады, нәтижесінде қос спиральді ДНК геном пайда болады. Соңында, кейбір dsDNA вирустары репликативтік транспозиция деп аталатын процестің бөлігі ретінде көбейтіледі, онда жасушаның ДНК-сындағы вирус геномы жасуша геномының басқа бөлігіне көшіріледі. dsDNA вирустары жасуша ядросында көбейтілетіндеріне және транскрипция мен репликация үшін жасушаның механизмдеріне тәуелді болып табылатындарына, ал цитоплазмада көбейтілетіндеріне, олар өздерінің транскрипция мен репликацияны жүзеге асыру құралдарын дамытқан немесе алғандықтарына байланысты екіге бөлінеді. dsDNA вирустары, әдетте, Duplodnaviria әлемінің мүшелеріне, әдетте Caudovirales орденінің құйрықты бактериофагтарына және Varidnaviria әлемінің құйрықты немесе құйрықсыз dsDNA вирустарына бөлінеді.

Бір жіпті ДНК вирустары

ДНҚ вирустарының екінші Балтимор тобы – бір жіпті ДНК геномы бар вирустар. ssDNA вирустарының транскрипциясы dsDNA вирустарына ұқсас. Дегенмен, геном бір жіпті болғандықтан, ол қонақ клеткаға енген кезде ДНК полимераза арқылы екі жіпті формаға алдымен түрлендіріледі. mРНҚ екі жіпті формадан синтезделеді. ssDNA вирустарының екі жіпті формасы жасушаға кіргеннен кейін тікелей немесе вирус геномының көбеюі нәтижесінде пайда болуы мүмкін. Эукариоттық ssDNA вирустары ядрода көбейеді. Көптеген ssDNA вирустары дөңгелек геномдарды қамтиды, олар дөңгелек шеңберлік репликация (RCR) арқылы көбейеді. ssDNA RCR оң жіпке байланысып, оны кесетін эндонуклеаза арқылы басталады, бұл ДНК полимеразасына теріс жіпті репликация үшін матрица ретінде пайдалануға мүмкіндік береді. Репликация оң жіптің 3' ұшын ұзарту арқылы, бұрынғы оң жіпті ығыстырып, геном айналасында циклмен жүреді, содан кейін эндонуклеаза оң жіпті қайтадан кесіп, дөңгелек циклге біріктірілген жеке геномды жасайды. Жаңа ssDNA вириондарға жиналуы немесе транскрипция немесе репликация циклын жалғастыру үшін қос жіпті форманы құру үшін ДНК полимеразамен көбейтілуі мүмкін. Парвовирустарда сызықтық ssDNA геномдары бар, олар RCR-ға ұқсас дөңгелек шаштық репликация (RHR) арқылы көбейеді. Парвовирус геномдарының геномның әр шетінде шаштық циклдері болады, олар ДНК синтезінің бағытын өзгерту үшін репликация кезінде бірнеше рет ашылып, қайта бүгіледі, геном бойымен алға-артқа қозғалып, үздіксіз процесте геномның көптеген көшірмелерін жасайды. Жеке геномдар кейін вирус эндонуклеазасымен бұл молекуладан бөлінеді. Парвовирустар үшін оң немесе теріс полюсті жіптер вирусқа қарай әртүрлі капсидтерге жиналуы мүмкін. ssDNA вирустарының көпшілігі оң полюсті геномдарға ие, бірақ кейбір ерекшеліктері мен ерекшеліктері бар. Anelloviridae тұқымы – мүшелері дөңгелек геномдарға ие жалғыз ssDNA тұқымы, олар теріс полюсті.

ICTV жіктеуіші

Вирустардың таксономиясы жөніндегі халықаралық комитет (ICTV) вирустардың таксономиясын қадағалайды және вирустарды базалық деңгейде әлемдер дәрежесінде жіктестіреді. Вирустар әлемі жасушалық тіршілік үшін қолданылатын домен дәрежесімен сәйкес келеді, бірақ вирустар әлеміндегі вирустардың міндетті түрде ортақ тегі болмайды, сондай-ақ әлемдердің өзара ортақ тегі де жоқ. Сондықтан, әрбір вирус әлемі вирустардың пайда болуының кем дегенде бір мысалын көрсетеді. Әрбір әлемде вирустар уақыт өте келе сақталатын ортақ ерекшеліктеріне сәйкес топтастырылады. Үш ДНК вирус әлемі белгілі: Дуплоднавирия, Моноднавирия және Вариднавирия.

Дуплоднавирия

Дуплоднавирияда HK97 бүктемесі бар ірі капсидтік белокты (MCP) кодтайтын қос тізбекті ДНК вирустары бар. Бұл әлемдегі вирустар капсид және капсид құрастыруға қатысты көптеген ортақ сипаттамаларды бөліседі, оның ішінде икосаэдрлік капсид пішіні және құрастыру кезінде вирустық ДНК-ны капсидке жинақтайтын терминаза ферменті бар. Бұл әлемге екі топ вирустар кіреді: прокариоттарды жұқтыратын және Caudovirales орнына жатқызылатын құйрықты бактериофагтар, сондай-ақ жануарларды жұқтыратын және Herpesvirales орнына жатқызылатын герпесвирустар. Каудовирустар мен герпесвирустардың арақатынасы да белгісіз: олардың ортақ ата-тегі болуы мүмкін, немесе герпесвирустар Caudovirales әлемінен ерекшеленген клада болуы мүмкін. Дуплоднавирустардың ортақ қасиеті – олар көбеймей тұрып, жасырын инфекция тудырады, бірақ болашақта көбейе алады. Құйрықты бактериофагтар бүкіл әлемде кең таралған, теңіз экологиясында маңызды рөл атқарады және көптеген зерттеулердің нысаны болып табылады. Герпесвирустар қарапайым герпес, сушешек, белдеулі герпес және Капоси саркомасы сияқты әртүрлі эпителиялық ауруларды тудырады.

Моноднавирия

Моноднавирустарда HUH суперотбасының эндануклеазасын кодтайтын, дөңгелек шеңберде репликацияны бастайтын ssДНҚ вирустары және осындай вирустардан тараған барлық басқа вирустар бар. Бұл әлемнің прототиптік мүшелері CRESS ДНҚ вирустары деп аталады және олардың шеңберлі ssДНҚ геномдары болады. Олардан сызықты геномдары бар ssДНҚ вирустары, ал кейбір екі тізбекті ДНҚ вирустары шеңберлі геномдарымен ssДНҚ вирустарынан тараған. CRESS ДНҚ вирустары прокариоттарды жұқтыратын үш патшалықты қамтиды: Loebvirae, Sangervirae және Trapavirae. Shotokuvirae патшалығы эукариоттық CRESS ДНҚ вирустарын және Моноднавирустардың ерекше мүшелерін, сондай-ақ көптеген экономикалық маңызды егістерді жұқтыратын geminiviruses-терді қамтиды.