Вирустың протеин қабықшасы

Кіріспе

Вирустың ақуыз қабығы

Капсид – вирустың генетикалық материалына орайтын ақуыз қабығы. Ол протеиннен жасалған бірнеше олигомерлік (қайталанатын) құрылымдық кішібірліктерден тұрады, олар протомерлер деп аталады. Жеке ақуыздарға сәйкес келуі немесе сәйкес келмеуі мүмкін, байқалатын үш өлшемді морфологиялық кішібірліктер капсомерлер деп аталады. Капсидті құрайтын ақуыздар капсид ақуыздары немесе вирустық қаптама ақуыздары (ВҚА) деп аталады. Капсид пен ішкі геном нуклеокапсид деп аталады. Капсидтер құрылысына қарай кеңінен жіктеледі. Көптеген вирустар спиральді немесе икосаэдрлі құрылымды капсидтерге ие. Бактериофагтар сияқты кейбір вирустар серпімділік және электростатика шектеулеріне байланысты күрделірек құрылымдарды дамытқан. 20 теңбұрышты үшбұрышты жақтары бар икосаэдр пішіні шарға жақын, ал спираль пішіні серпімдеуге ұқсас, цилиндрдің кеңістігін алады, бірақ өзі цилиндр емес. Капсид жақтары бір немесе бірнеше ақуыздан тұруы мүмкін. Мысалы, ауыз және тұмау ауруы вирусының капсиді VP1–3 деп аталатын үш ақуыздан тұратын жақтарға ие. Кейбір вирустар қаптамалы, яғни капсид вирустық қаптама деп аталатын липид мембранасымен қапталған. Қаптаманы капсид вирустың жасушасындағы ішкі мембранадан алады; мысалдарға ішкі ядролық мембрана, Гольджи мембранасы және жасушаның сыртқы мембранасы жатады. Вирус жасушаға жұқтырғаннан кейін және көбейе бастағаннан кейін, жаңа капсид кішібірліктері жасушаның ақуыз биосинтезі механизмін пайдалана отырып синтезделеді. Кейбір вирустарда, оның ішінде спиральді капсидтерде және әсіресе РНК геномдары барларда капсид ақуыздары геномдарымен бірге жиналады. Басқа вирустарда, әсіресе күрделірек вирустарда, қос тізбекті ДНК геномдары барларда капсид ақуыздары бос прекурсорлы прокапсидтерге жиналады, олар бір төбесінде арнайы порталды құрылымды қамтиды. Осы портал арқылы вирустың ДНК-сы капсидке көшіріледі. Ірі капсид ақуызының (ІҚА) архитектурасының құрылымдық талдауы вирустарды тұқымдарға жіктеу үшін қолданылды. Мысалы, бактериофаг PRD1, балдырлар вирусы *Paramecium bursaria Chlorella virus 1* (PBCV 1), мимивирус және сүтқоректілердің аденовирусы бір тұқымға жатқызылды, ал құйрықты, қос тізбекті ДНК бактериофагтары (Caudovirales) және герпес вирусы екінші тұқымға жатады.

A capsid is the protein shell of a virus, enclosing its genetic material. It consists of several oligomeric (repeating) structural subunits made of protein called protomers. The observable 3 dimensional morphological subunits, which may or may not correspond to individual proteins, are called capsomeres. The proteins making up the capsid are called capsid proteins or viral coat proteins (VCP). The capsid and inner genome is called the nucleocapsid. Capsids are broadly classified according to their structure. The majority of the viruses have capsids with either helical or icosahedral structure. Some viruses, such as bacteriophages, have developed more complicated structures due to constraints of elasticity and electrostatics. The icosahedral shape, which has 20 equilateral triangular faces, approximates a sphere, while the helical shape resembles the shape of a spring, taking the space of a cylinder but not being a cylinder itself. The capsid faces may consist of one or more proteins. For example, the foot and mouth disease virus capsid has faces consisting of three proteins named VP1–3. Some viruses are enveloped, meaning that the capsid is coated with a lipid membrane known as the viral envelope. The envelope is acquired by the capsid from an intracellular membrane in the virus' host; examples include the inner nuclear membrane, the Golgi membrane, and the cell's outer membrane. Once the virus has infected a cell and begins replicating itself, new capsid subunits are synthesized using the protein biosynthesis mechanism of the cell. In some viruses, including those with helical capsids and especially those with RNA genomes, the capsid proteins co assemble with their genomes. In other viruses, especially more complex viruses with double stranded DNA genomes, the capsid proteins assemble into empty precursor procapsids that include a specialized portal structure at one vertex. Through this portal, viral DNA is translocated into the capsid. Structural analyses of major capsid protein (MCP) architectures have been used to categorise viruses into lineages. For example, the bacteriophage PRD1, the algal virus Paramecium bursaria Chlorella virus 1 (PBCV 1), mimivirus and the mammalian adenovirus have been placed in the same lineage, whereas tailed, double stranded DNA bacteriophages (Caudovirales) and herpesvirus belong to a second lineage.

Икосаэдрлі

Икосаэдрлік құрылым вирустардың арасында өте кең таралған. Икосаэдр 12 бесбұрышты төбесімен шектелген 20 үшбұрышты жақтан тұрады және 60 асимметриялық бірліктен құралған. Осылайша, икосаэдрлік вирус 60N ақуыз суббірлігінен тұрады. Икосаэдрлік капсидтегі капсомерлердің саны мен орналасуын Дональд Каспар мен Аарон Клуг ұсынған «квази-эквиваленттілік принципі» арқылы жіктеуге болады. Голдберг полиэдрлері сияқты, икосаэдрлік құрылымды пентамерлер мен гексамерлерден құралған деп қарастыруға болады. Құрылымдар h және k екі бүтін санмен индексленеді, мұнда ; құрылымды пентамердің қабырғасынан h қадаммен, 60 градусқа сағат тіліне қарсы бұрылып, содан кейін келесі пентамерге жету үшін k қадаммен жасауға болады. Капсидтің триангуляциялық саны T былай анықталады:

The icosahedral structure is extremely common among viruses. The icosahedron consists of 20 triangular faces delimited by 12 fivefold vertexes and consists of 60 asymmetric units. Thus, an icosahedral virus is made of 60N protein subunits. The number and arrangement of capsomeres in an icosahedral capsid can be classified using the "quasi equivalence principle" proposed by Donald Caspar and Aaron Klug. Like the Goldberg polyhedra, an icosahedral structure can be regarded as being constructed from pentamers and hexamers. The structures can be indexed by two integers h and k, with and ; the structure can be thought of as taking h steps from the edge of a pentamer, turning 60 degrees counterclockwise, then taking k steps to get to the next pentamer. The triangulation number T for the capsid is defined as:

In this scheme, icosahedral capsids contain 12 pentamers plus 10(T − 1) hexamers. The T number is representative of the size and complexity of the capsids. Geometric examples for many values of h, k, and T can be found at List of geodesic polyhedra and Goldberg polyhedra. Many exceptions to this rule exist: For example, the polyomaviruses and papillomaviruses have pentamers instead of hexamers in hexavalent positions on a quasi T = 7 lattice. Members of the double stranded RNA virus lineage, including reovirus, rotavirus and bacteriophage φ6 have capsids built of 120 copies of capsid protein, corresponding to a T = 2 capsid, or arguably a T = 1 capsid with a dimer in the asymmetric unit. Similarly, many small viruses have a pseudo T = 3 (or P = 3) capsid, which is organized according to a T = 3 lattice, but with distinct polypeptides occupying the three quasi equivalent positions

T numbers can be represented in different ways, for example T = 1 can only be represented as an icosahedron or a dodecahedron and, depending on the type of quasi symmetry, T = 3 can be presented as a truncated dodecahedron, an icosidodecahedron, or a truncated icosahedron and their respective duals a triakis icosahedron, a rhombic triacontahedron, or a pentakis dodecahedron.

Бұл схемада икосаэдрлік капсидтер 12 пентамер және 10(T – 1) гексамерден тұрады. T саны капсидтердің мөлшері мен күрделілігін көрсетеді. h, k және T сандарының көптеген мәндеріне геометриялық мысалдарды геодезиялық полиэдрлер мен Голдберг полиэдрлерінің тізімінен табуға болады. Бұл ережеге көптеген ерекшеліктер бар: мысалы, полиомавирустар мен папилломавирустарда квази T = 7 торда гексаваленттік позицияларда гексамерлердің орнына пентамерлер орналасқан. Екі тізбекті РНҚ вирустарының, соның ішінде реовирустар, ротавирустар және бактериофаг φ6 мүшелерінің капсидтері капсид ақуызының 120 көшірмесінен тұрады, бұл T = 2 капсидіне сәйкес келеді, немесе асимметриялық бірлікте димері бар T = 1 капсид деп қарастыруға болады. Сол сияқты, көптеген кіші вирустарда T = 3 (немесе P = 3) псевдо капсид болады, ол T = 3 торға сәйкес ұйымдастырылған, бірақ үш квази-эквиваленттік позицияны иеленетін ерекше полипептидтермен. T сандары әртүрлі жолдармен көрсетілуі мүмкін, мысалы, T = 1 тек икосаэдр немесе додекаэдр ретінде көрсетілуі мүмкін және квази-симметрия түріне байланысты T = 3 қысқартылған додекаэдр, икосидодекаэдр немесе қысқартылған икосаэдр және олардың сәйкес дуалдары триакис икосаэдр, ромбылық триаконтаэдр немесе пентакис додекаэдр ретінде ұсынылуы мүмкін.

Проляция

Ұзынша икосаэдр бактериофагтардың бас бөлігінің жиі кездесетін пішіні. Мұндай құрылым екі жағынан қақпақтары бар цилиндрден тұрады. Цилиндр 10 ұзынша үшбұрышты жақтан құралған. Q саны (немесе Tmid), кез келген оң бүтін сан болуы мүмкін, цилиндрдің 10 үшбұрышын құрайтын асимметриялық суббірліктерден тұратын үшбұрыштардың санын көрсетеді. Қақпақтар T (немесе Tend) саны бойынша жіктеледі. E. coli бактериясы пролатты бас құрылымы бар T4 бактериофагының иесі болып табылады. Бактериофагпен кодталған gp31 ақуызы функционалдық тұрғыдан E. coli шаперон ақуызы GroES-қа гомологты және инфекция кезінде бактериофаг T4 вириондарын құрастыруда оны алмастыра алады. GroES сияқты, gp31 GroEL шаперонымен тұрақты кешен құрайды, бұл бактериофаг T4-тің негізгі капсид ақуызы gp23-тің тірі организмде (in vivo) бүктелуі мен құрастырылуы үшін қажетті жағдай. Шек спиральді құрылымды n 1 D молекулалық спиральдар жиынтығы ретінде сипаттауға болады, олар n еселік осьтік симметриямен байланысты. Толық спиральді құрылымды құру үшін ақуыз дерекқорында кодталған трансляциялық және айналу матрицаларының жиынтығы қажет. Ең жақсы зерттелген спиральді вирус – темекі мозаика вирусы.

Шығуы мен эволюциясы

Көптеген вирустық капсид ақуыздары функционалдық жағынан әртүрлі жасушалық ақуыздардан бірнеше рет пайда болған деген пікір бар. Жасушалық ақуыздардың тартылуы эволюцияның әртүрлі сатыларында болған сияқты, сондықтан кейбір жасушалық ақуыздар жасушалық организмдердің қазіргі өмірдің үш доменіне бөлінуі алдында тартылып, қайта функционалданып, ал басқалары салыстырмалы түрде жақында қолға түсірілген. Осының салдарынан, кейбір капсид ақуыздары қашықтан туысқан организмдерге жұғатын вирустарда кең таралған (мысалы, желе тәрізді бүктемелі капсид ақуыздары), ал басқалары белгілі бір вирус тобымен шектеледі (мысалы, альфавирустардың капсид ақуыздары). Осы ататек гендердің жасушалық организмдер арасында ауысуы эволюция барысында жаңа вирустардың пайда болуына жағдай жасауы мүмкін.