Кіріспе
Вирустардың кіші класы
РНК вирусы – ретровирустардан басқа, генетикалық материалы ретінде рибонуклеин қышқылы (РНК) бар вирус. Нуклеин қышқылы көбінесе бір тізбекті РНК (ssRNA) болып келеді, бірақ ол екі тізбекті (dsRNA) болуы мүмкін. Олардың ішінде ЖҚТБ-ға (АИДС) себеп болатын ВИЧ-1 және ВИЧ-2 вирустары бар. 2020 жылдың мамыр айына дейін РНК-ға бағытталған РНК полимеразаны кодтайтын барлық белгілі РНК вирустары Рибовирия патшалығы деп аталатын монофилеттік топты құрайды деп саналды. Мұндай РНК вирустарының көп бөлігі Orthornavirae патшалығына жатады, ал қалғандарының орналасуы әлі анықталған жоқ. Аталған патшалықта барлық РНК вирустары қамтылмаған: Дельтавирус, Asunviroidae және Pospiviroidae – бұл 2019 жылы қате түсірілген, бірақ 2020 жылы түзетілген РНК вирустарының таксономиялық топтары.
Бір тізбекті РНК вирустары және РНК Sense
РНҚ вирустарын РНҚ-ның мағынасына немесе полярлығына қарай теріс мағыналы және оң мағыналы, немесе амбисенстік РНҚ вирустарына жіктеуге болады. Оң мағыналы вирустық РНҚ мРНҚ-қа ұқсас болғандықтан, жас ұяшық оны бірден аудара алады. Теріс мағыналы вирустық РНҚ мРНҚ-қа толықтырып тұрады, сондықтан аудармадан бұрын РНҚ-ға тәуелді РНҚ полимераза арқылы оң мағыналы РНҚ-ға айналдырылуы керек. Оң мағыналы вирус РНҚ-сының тазартылған түрі инфекцияны тікелей тудыра алады, бірақ ол толық вирус бөлшегінен гөрі аз жұқпалы болуы мүмкін. Керісінше, теріс мағыналы вирус РНҚ-сының тазартылған түрі өзінен жұқпалы емес, себебі оны оң мағыналы РНҚ-ға көшіру қажет; әр вирион бірнеше оң мағыналы РНҚ-ға көшірілуі мүмкін. Амбисенстік РНҚ вирустары теріс мағыналы РНҚ вирустарына ұқсас, бірақ олар теріс және оң тізбектерінен гендерді аударады.
Екі қабатты РНК вирустары
Екі тізбекті (ds) РНК вирустары – бұл кең ауқымды жандарға (адамдар, жануарлар, өсімдіктер, саңырауқұлақтар және бактериялар), геном сегменттерінің санына (бірден он екіге дейін) және вирион құрылысына (триангуляция саны, капсид қабаттары, тікенектер, мұнаралар және т.б.) қарай әртүрлі болатын вирустардың әртүрлі тобын құрайды. Бұл топқа кіретіндер – жас балаларда гастроэнтериттің ең көп кездесетін себебі болып табылатын ротавирустар және адамдар мен жануарлардың фекальдық сынамаларында, диарея белгілері болсын, болмасын, ең көп таралған пикобирнавирустар. Көк тіл ауруы вирусы – ірі қара мен қойларды қоздыратын, экономикалық тұрғыдан маңызды патоген. Соңғы жылдары бірнеше dsРНК вирустарының маңызды вирустық ақуыздары мен вирион капсидтерінің атомдық және субнанометрлік дәлдікпен құрылымдары анықталды, бұл осы вирустардың көптеген түрлерінің құрылымы мен көбейіс процестеріндегі маңызды ұқсастықтарды көрсетіп тұр.
Мутация деңгейі
РНҚ вирустары ДНҚ вирустарына қарағанда әдетте өте жоғары мутация жылдамдығына ие, себебі вирус РНҚ полимеразалары ДНҚ полимеразалары сияқты түзету қабілетіне ие емес. РНҚ вирустарының генетикалық әртүрлілігі оларға қарсы тиімді вакцина жасауды қиындатады. Ретровирустар да жоғары мутация деңгейіне ие, тіпті олардың ДНҚ аралық өнімі жаңашыр организмнің геномына енгенімен (содан кейін енгеннен кейін жаңашыр ДНҚ түзетуіне ұшырайды), себебі кері транскрипция кезіндегі қателер интеграциядан бұрын ДНҚ екі тізбегіне де енгізіледі. РНҚ вирусының кейбір гендері вирус көбейту циклі үшін маңызды және мутацияларды көтере алмайды. Мысалы, гепатит С вирусы геномындағы ядролық белокты кодтайтын аймақ өте сақталған, себебі ол ішкі рибосомаға кіру орнына қатысатын РНҚ құрылымын қамтиды.
Тізбелік күрделілігі
Орташа есепте, қос тізбекті РНҚ вирустары (dsRNA вирустары) бір тізбекті РНҚ вирустарына (ssRNA вирустарына) қарағанда реттілік қайталануы аз болады. Ал қос тізбекті ДНҚ вирустары (dsDNA вирустары) геномдық тізбектерінің қайталануы ең жоғары, ал бір тізбекті ДНҚ вирустары (ssDNA вирустары) ең төмен болады.
Көшіру
Жануарлардың РНК вирустарын ICTV жіктемелейді. РНК вирустарының геномдары мен көбейту жолдарына қарай үш ерекше тобы бар: қос тізлімді РНК вирустары (ІІІ топ) бірден оншақты түрлі РНК молекулаларын қамтиды, әрқайсысы бір немесе бірнеше вирустық ақуыздарды кодтайды. Оң сезімді бір тізлімді РНК вирустары (IV топ) геномдарын тікелей мРНК ретінде пайдаланады, ал жаңашыл рибосомалар оны хост және вирус ақуыздарының әрекетімен репликацияға қажетті түрлі ақуыздарға аударады. Олардың бірі – РНК-ға тәуелді РНК полимераза (РНК репликазасы), ол вирус РНК-сын көшіріп, екі тізлімді репликациялық форманы құрайды. Кезекпен, бұл қос тізлімді РНК жаңа вирус РНК-сының түзілуін қамтамасыз етеді. Теріс сезімді бір тізлімді РНК вирустары (V топ) геномдарын оң сезімді РНК-ға айналдыру үшін РНК репликазасын қолдануы керек. Бұл вирус өзімен бірге РНК репликаза ферментін алып жүруі керек екенін білдіреді. Содан кейін оң сезімді РНК молекуласы вирус мРНК ретінде әрекет етеді, оны жаңашыл рибосомалар ақуыздарға аударады. Ретровирустар (VI топ) бір тізлімді РНК геномдарына ие, бірақ көбінесе РНК вирустары деп есептелмейді, себебі олар көбейту үшін ДНК аралықтарын пайдаланады. Реверс транскриптаза – вирус қаптамасынан ажырағаннан кейін пайда болатын вирус ферменті, ол вирус РНК-сын ДНК-ның толықтырушы тізліміне айналдырады, ол вирус ДНК-сының екі тізлімді молекуласын жасау үшін көшіріледі. Бұл ДНК вирус ферменті интегразаны пайдаланып жаңашыл геномға енгізілгеннен кейін, кодталған гендердің экспрессиясы жаңа вириондардың пайда болуына әкелуі мүмкін.
Double stranded RNA viruses (Group III) contain from one to a dozen different RNA molecules, each coding for one or more viral proteins. Positive sense ssRNA viruses (Group IV) have their genome directly utilized as mRNA, with host ribosomes translating it into a single protein that is modified by host and viral proteins to form the various proteins needed for replication. One of these includes RNA dependent RNA polymerase (RNA replicase), which copies the viral RNA to form a double stranded replicative form. In turn, this dsRNA directs the formation of new viral RNA. Negative sense ssRNA viruses (Group V) must have their genome copied by an RNA replicase to form positive sense RNA. This means that the virus must bring along with it the enzyme RNA replicase. The positive sense RNA molecule then acts as viral mRNA, which is translated into proteins by the host ribosomes. Retroviruses (Group VI) have a single stranded RNA genome but, in general, are not considered RNA viruses because they use DNA intermediates to replicate. Reverse transcriptase, a viral enzyme that comes from the virus itself after it is uncoated, converts the viral RNA into a complementary strand of DNA, which is copied to produce a double stranded molecule of viral DNA. After this DNA is integrated into the host genome using the viral enzyme integrase, expression of the encoded genes may lead to the formation of new virions.
Қайта үйлестіру
Көптеген РНК вирустары генетикалық рекомбинацияға қабілетті, егер бір қонақ клеткасында кем дегенде екі вирустық геном болса. Вирустың РНК-сы өте сирек кезде қонақ РНК-мен рекомбинацияға түсуі мүмкін. РНК рекомбинациясы геномдық құрылымды анықтауда және, мысалы, полиовирус сияқты Picornaviridae ((+)ssRNA) арасындағы вирустық эволюция бағытын анықтаудағы маңызды күш болып көрінеді. Retroviridae ((+)ssRNA), мысалы, ВИЧ-те, РНК геномдағы зақымдану кері транскрипция кезінде жіп алмастыру арқылы, рекомбинацияның бір түрімен азайтылатын сияқты. Реовирустарда (dsRNA), мысалы, реовируста; Orthomyxoviridae ((–)ssRNA), мысалы, тұмау вирусында да рекомбинация жүзеге асырады; РНК вирустарындағы рекомбинация геномдық зақымданумен күресуге бейімделу болып көрінеді. Лентивирустар тобы барлық қалған РНК вирустарына негізгі болып табылады. Келесі маңызды бөлініс пикорнасупратобы мен қалған вирустар арасында орналасқан. dsRNA вирустары +ve РНК ата-тегінен, ал –ve РНК вирустары dsRNA вирустарының ішінде пайда болған деп саналады. –ve жіпті РНК вирустарымен ең жақын туыстық байланыс Reoviridae-ге тән.
Оң жіптік РНК вирустары
Бұл РНК вирустарының ең ірі тобы және ICTV оларды Orthornavirae патшалығы мен Riboviria әлемінде Kitrinoviricota, Lenarviricota және Pisuviricota типтеріне жіктеді. Оң жіпті РНК вирустарын РНК-ға тәуелді РНК полимераза негізінде де жіктеуге болады. Үш топ анықталды: Bymoviruses, comoviruses, nepoviruses, nodaviruses, picornaviruses, potyviruses, sobemoviruses және лютеовирустардың бір кіші тобы (батыс қызылша сарысы вирусы және картоптың жапыраққа айналу вирусы) – Picorna-ға ұқсас топ (Picornavirata). Carmoviruses, dianthoviruses, flaviviruses, pestiviruses, statoviruses, tombousviruses, бір жіпті РНК бактериофагтар, гепатит С вирусы және лютеовирустардың бір бөлігі (арпаның сары жұлдыз вирусы) – Flavi-ге ұқсас топ (Flavivirata). Alphaviruses, carlaviruses, furoviruses, hordeiviruses, potexviruses, rubiviruses, tobraviruses, tricornaviruses, tymoviruses, алманың хлорозданған жапырақ дақ вирусы, қызылшаның сары вирусы және гепатит E вирусы – alpha-ға ұқсас топ (Rubivirata). Вирустық репликацияға қатысатын ақуыздардың N-терминалдарына жақын орналасқан жаңа домен негізінде alpha-ға ұқсас (Sindbis-ке ұқсас) супертопты бөлу ұсынылды. Ұсынылған екі топ: «altovirus» тобы (alphaviruses, furoviruses, гепатит E вирусы, hordeiviruses, tobamoviruses, tobraviruses, tricornaviruses және, мүмкін, rubiviruses); және «typovirus» тобы (алманың хлорозданған жапырақ дақ вирусы, carlaviruses, potexviruses және tymoviruses). Alpha-ға ұқсас супертопты тағы үш кладка бөлуге болады: rubi-ге ұқсас, tobamo-ға ұқсас және tymo-ға ұқсас вирустар. Қосымша зерттеулер нәтижесінде төрт, үш, үш, үш және бір реттен тұратын оң жіпті РНК вирустарының бес тобы анықталды. Бұл он төрт рет 31 вирус отбасын (оның ішінде 17 өсімдік вирусы отбасы) және 48 туысты (оның ішінде 30 өсімдік вирусы туысы) қамтиды. Бұл талдау alphaviruses және flaviviruses екі отбасқа бөлінуі мүмкін екенін – Togaviridae және Flaviridae – көрсетсе де, pestiviruses, гепатит С вирусы, rubiviruses, гепатит E вирусы және arteriviruses сияқты басқа таксономиялық жіктемелер дұрыс болмауы мүмкін. Коронавирустар мен toroviruses қазіргі жіктемедегідей бір отбасының әртүрлі туыстары емес, ерекше топтардағы ерекше отбасылар болып көрінеді. Лютеовирустар бір емес, екі отбасы болып көрінеді, ал алманың хлорозданған жапырақ дақ вирусы кластеровирус емес, Potexviridae-дің жаңа туысы болып көрінеді.
Bymoviruses, comoviruses, nepoviruses, nodaviruses, picornaviruses, potyviruses, sobemoviruses and a subset of luteoviruses (beet western yellows virus and potato leafroll virus)—the picorna like group (Picornavirata). Carmoviruses, dianthoviruses, flaviviruses, pestiviruses, statoviruses, tombusviruses, single stranded RNA bacteriophages, hepatitis C virus and a subset of luteoviruses (barley yellow dwarf virus)—the flavi like group (Flavivirata). Alphaviruses, carlaviruses, furoviruses, hordeiviruses, potexviruses, rubiviruses, tobraviruses, tricornaviruses, tymoviruses, apple chlorotic leaf spot virus, beet yellows virus and hepatitis E virus—the alpha like group (Rubivirata). A division of the alpha like (Sindbis like) supergroup on the basis of a novel domain located near the N termini of the proteins involved in viral replication has been proposed. The two groups proposed are: the 'altovirus' group (alphaviruses, furoviruses, hepatitis E virus, hordeiviruses, tobamoviruses, tobraviruses, tricornaviruses and probably rubiviruses); and the 'typovirus' group (apple chlorotic leaf spot virus, carlaviruses, potexviruses and tymoviruses). The alpha like supergroup can be further divided into three clades: the rubi like, tobamo like, and tymo like viruses. Additional work has identified five groups of positive stranded RNA viruses containing four, three, three, three, and one order(s), respectively. These fourteen orders contain 31 virus families (including 17 families of plant viruses) and 48 genera (including 30 genera of plant viruses). This analysis suggests that alphaviruses and flaviviruses can be separated into two families—the Togaviridae and Flaviridae, respectively—but suggests that other taxonomic assignments, such as the pestiviruses, hepatitis C virus, rubiviruses, hepatitis E virus, and arteriviruses, may be incorrect. The coronaviruses and toroviruses appear to be distinct families in distinct orders and not distinct genera of the same family as currently classified. The luteoviruses appear to be two families rather than one, and apple chlorotic leaf spot virus appears not to be a closterovirus but a new genus of the Potexviridae.
Эволюция
РНК полимеразалары мен геликазаларының талдауына негізделген пикорнавирустардың эволюциясы эукариоттардың айырылуымен бірге пайда болған сияқты. Олардың болжамды ата-тегі бактериялық II топтық ретроэлементтер, HtrA протеазалар отбасы және ДНК бактериофагтарды қамтиды. Партивирустар тотивирустан шыққан және одан дамыған болуы мүмкін. Гиповирустар мен барнавирустар тиісінше потивирустар және собемовирустар әулеттерімен ортақ текті деп есептеледі.
Теріс жіптік РНК вирустары
Бұл вирустардың геномы бір РНК молекуласынан сегіз сегментке дейін әртүрлі типтерде кездеседі. Олардың әртүрлілігіне қарамастан, олардың буынтұқымдыларда пайда болып, содан тарағаны болжануда.
Спутниктік вирустар
Сонымен қатар, өмірлік циклын аяқтау үшін басқа вирустың көмегіне мұқтаж болатын бірнеше спутниктік вирустар да белгілі. Олардың таксономиясы әлі шешілмеген. Өсімдіктерге жұғатын оң мағыналы, бір жіпті РНК спутниктік вирустар үшін төрт туыс ұсынылған: Альбетовирус, Аумавирус, Папанивирус және Виртовирус. Бунақденелілерге жұғатын оң мағыналы, бір жіпті РНК спутниктік вирустар үшін Macronovirus туысын қамтитын Sarthroviridae туысы ұсынылған.