Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Хлоропластарда олардың жұмысы үшін маңызды бірнеше мембраналар бар. Митохондриялар сияқты, хлоропластарда да хлоропласт қабығы деп аталатын қос мембраналық қабық бар, бірақ митохондриялардан өзгеше, хлоропластарда тилакоидтар деп аталатын ішкі мембраналық құрылымдар да болады. Сонымен қатар, екінші эндосимбиозға ұшыраған организмдерде, мысалы евгленидтер мен хлораханиофиттерде хлоропластарды бір немесе екі қосымша мембрана қаптай алады. Хлоропластар эндосимбиоз арқылы фотосинтез жасайтын цианобактерияның эукариоттық, бұрыннан митохондриясы бар жасушаға жұтылуы нәтижесінде пайда болды. Миллиондаған жылдар бойында эндосимбиотикалық цианобактериялар өздерінің ДНК-сын және екіге бөліну қабілетін (митоздық емес) сақтап, құрылымдық және функционалдық тұрғыдан дамыды, бірақ кейбір гендерін ядролық геномға беру арқылы тәуелсіздігінен бас тартты.
Chloroplasts contain several important membranes, vital for their function. Like mitochondria, chloroplasts have a double membrane envelope, called the chloroplast envelope, but unlike mitochondria, chloroplasts also have internal membrane structures called thylakoids. Furthermore, one or two additional membranes may enclose chloroplasts in organisms that underwent secondary endosymbiosis, such as the euglenids and chlorarachniophytes. The chloroplasts come via endosymbiosis by engulfment of a photosynthetic cyanobacterium by the eukaryotic, already mitochondriate cell. Over millions of years the endosymbiotic cyanobacterium evolved structurally and functionally, retaining its own DNA and the ability to divide by binary fission (not mitotically) but giving up its autonomy by the transfer of some of its genes to the nuclear genome.
Қаптама мембраналары
Қаптамалық мембраналардың әрқайсысы 6 және 8 нм қалыңдығындағы липидтік екі қабаттан тұрады. Сыртқы мембрананың липидтік құрамы 48% фосфолипидтер, 46% галактолипидтер және 7% сульфолипидтерден, ал ішкі мембрананың құрамында 16% фосфолипидтер, 79% галактолипидтер және 5% сульфолипидтер бар екені анықталды, бұл деректер шпинат хлоропласталарындағы зерттеулерде алынған. Сыртқы мембрана көптеген иондар мен метаболиттерге өткізгіш, бірақ хлоропласттың ішкі мембранасы тасымалдау ақуыздарымен арнайыланған. Мысалы, көмірсулар триоза фосфат транслокаторы арқылы ішкі қаптама мембранасынан өтеді. Екі қаптама мембранасы 10–20 нм аралықтағы мембранааралық кеңістікпен бөлінеді.
Each of the envelope membranes is a lipid bilayer that is between 6 and 8 nm thick. The lipid composition of the outer membrane has been found to be 48% phospholipids, 46% galactolipids and 7% sulfolipids, while the inner membrane has been found to contain 16% phospholipids, 79% galactolipids and 5% sulfolipids in spinach chloroplasts. The outer membrane is permeable to most ions and metabolites, but the inner membrane of the chloroplast is highly specialised with transport proteins. For example, carbohydrates are transported across the inner envelope membrane by a triose phosphate translocator. The two envelope membranes are separated by a gap of 10–20 nm, called the intermembrane space.
Тилакоидты мембрана
Қаптама мембраналар ішінде, строма деп аталатын аймақта, тилакоидтар деп аталатын, бір-бірімен байланысқан жалпақ мембраналық бөліктер жүйесі бар. Тилакоид мембранасы липидтік құрамы жағынан ішкі қаптама мембранасына өте ұқсас, оның құрамында 78% галактолипидтер, 15,5% фосфолипидтер және шпинат хлоропластарындағы 6,5% сульфолипидтер бар. Бұл жарық сіңіру және АТФ синтезі жүзеге асырылатын орын, сонымен қатар электрондық тасымалдау тізбегіне қатысатын көптеген ақуыздарды қамтиды. Хлорфиллдер a, b, c және ксантофилдер, каротиноидтар, фикобилиндер сияқты басқа фотосинтез пигменттері гранума мембранасына енген. Хлорфилл a-дан басқа барлық пигменттер "қосалқы" пигменттер болып табылады және I және II фотожүйелерінің реакциялық орталықтарына энергияны жеткізеді. Тилакоид мембраналарында I және II фотожүйелері орналасқан, олар электрондық тасымалдау тізбегі бойымен қозғалатын электрондарды қоздыру үшін күн энергиясын жинақтайды. Бұл жол бойындағы ықтимал энергияның эксергондық төмендеуі (қақпамай!) тилакоид люменінен цианобактерияның цитозолына немесе хлоропласт стромасына H+ иондарын тарту үшін пайдаланылады. Биік H+ градиенті қалыптасады, бұл химиосмоз процесінің жүзеге асуына мүмкіндік береді, онда тилакоид трансмембраналық АТФ-синтазасы H+ иондары үшін "қақпа" немесе арна ретінде және АДФ + PO43− ионынан АТФ түзілуі үшін каталитикалық орта ретінде қос қызмет атқарады. Эксперименттер көрсеткендей, стромадағы pH шамамен 7,8, ал тилакоид люменіндегі pH 5-ке тең. Бұл H+ иондарының концентрациясының алты жүз есе айырмашылығына сәйкес келеді. H+ иондары АТФ-синтазаның каталитикалық қақпасы арқылы төмен өтеді. Бұл химиосмотикалық құбылыс митохондрияларда да кездеседі.
Within the envelope membranes, in the region called the stroma, there is a system of interconnecting flattened membrane compartments, called the thylakoids. The thylakoid membrane is quite similar in lipid composition to the inner envelope membrane, containing 78% galactolipids, 15.5% phospholipids and 6.5% sulfolipids in spinach chloroplasts. These are the sites of light absorption and ATP synthesis, and contain many proteins, including those involved in the electron transport chain. Photosynthetic pigments such as chlorophylls a,b,c and some others, e. g., xanthophylls, carotenoids, phycobilins are also embedded within the granum membrane. With exception of chlorophyll a, all the other associated pigments are "accessory" and transfer energy to the reaction centers of Photosytems I and II. The membranes of the thylakoid contain photosystems I and II which harvest solar energy to excite electrons which travel down the electron transport chain. This exergonic fall in potential energy along the way is used to draw (not pump!) H+ ions from the lumen of the thylakoid into the cytosol of a cyanobacterium or the stroma of a chloroplast. A steep H+ gradient is formed, which allows chemiosmosis to occur, where the thylakoid, transmembrane ATP synthase serves a dual function as a "gate" or channel for H+ ions and a catalytic site for the formation of ATP from ADP + a PO43− ion. Experiments have shown that the pH within the stroma is about 7.8, while that of the lumen of the thylakoid is 5. This corresponds to a six hundredfold difference in concentration of H+ ions. The H+ ions pass down through the ATP synthase catalytic gate. This chemiosmotic phenomenon also occurs in mitochondria.