Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Хлоропласты содержат несколько важных мембран, необходимых для их функционирования. Как и митохондрии, хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку, называемую оболочкой хлоропласта, но, в отличие от митохондрий, хлоропласты также содержат внутренние мембранные структуры, называемые тилакоидами. Более того, одна или две дополнительные мембраны могут окружать хлоропласты у организмов, переживших вторичный эндосимбиоз, таких как эвглениды и хлорахинофиты. Хлоропласты возникли в результате эндосимбиоза, посредством поглощения фотосинтезирующей цианобактерии эукариотической клеткой, уже содержащей митохондрии. За миллионы лет эндосимбиотическая цианобактерия эволюционировала структурно и функционально, сохранив свою собственную ДНК и способность делиться бинарным делением (а не митозом), но утратив свою автономию посредством передачи части своих генов в ядерный геном.
Chloroplasts contain several important membranes, vital for their function. Like mitochondria, chloroplasts have a double membrane envelope, called the chloroplast envelope, but unlike mitochondria, chloroplasts also have internal membrane structures called thylakoids. Furthermore, one or two additional membranes may enclose chloroplasts in organisms that underwent secondary endosymbiosis, such as the euglenids and chlorarachniophytes. The chloroplasts come via endosymbiosis by engulfment of a photosynthetic cyanobacterium by the eukaryotic, already mitochondriate cell. Over millions of years the endosymbiotic cyanobacterium evolved structurally and functionally, retaining its own DNA and the ability to divide by binary fission (not mitotically) but giving up its autonomy by the transfer of some of its genes to the nuclear genome.
Мембраны конвертов
Каждая из мембран оболочки представляет собой липидный бислой толщиной от 6 до 8 нм. Липидный состав внешней мембраны включает 48% фосфолипидов, 46% галактолипидов и 7% сульфолипидов, в то время как внутренняя мембрана хлоропластов шпината содержит 16% фосфолипидов, 79% галактолипидов и 5% сульфолипидов. Внешняя мембрана проницаема для большинства ионов и метаболитов, но внутренняя мембрана хлоропласта высокоспециализирована и содержит транспортные белки. Например, углеводы транспортируются через внутреннюю мембрану оболочки с помощью транслокатора триозофосфата. Две мембраны оболочки разделены зазором в 10–20 нм, который называется межмембранным пространством.
Each of the envelope membranes is a lipid bilayer that is between 6 and 8 nm thick. The lipid composition of the outer membrane has been found to be 48% phospholipids, 46% galactolipids and 7% sulfolipids, while the inner membrane has been found to contain 16% phospholipids, 79% galactolipids and 5% sulfolipids in spinach chloroplasts. The outer membrane is permeable to most ions and metabolites, but the inner membrane of the chloroplast is highly specialised with transport proteins. For example, carbohydrates are transported across the inner envelope membrane by a triose phosphate translocator. The two envelope membranes are separated by a gap of 10–20 nm, called the intermembrane space.
Тилакоидная мембрана
Внутри оболочек мембран, в области, называемой стромой, находится система взаимосвязанных уплощенных мембранных компартментов, называемых тилакоидами. Тилакоидная мембрана по липидному составу весьма сходна с внутренней мембраной оболочки, содержащая 78% галактолипидов, 15,5% фосфолипидов и 6,5% сульфолипидов в хлоропластах шпината. Эти структуры являются местом поглощения света и синтеза АТФ и содержат множество белков, включая белки, участвующие в цепи транспорта электронов. Фотосинтетические пигменты, такие как хлорофиллы a, b, c и некоторые другие, например, ксантофиллы, каротиноиды, фикобилины, также встроены в мембрану граны. За исключением хлорофилла a, все остальные сопутствующие пигменты являются "вспомогательными" и передают энергию в реакционные центры фотосистем I и II. Мембраны тилакоида содержат фотосистемы I и II, которые поглощают солнечную энергию для возбуждения электронов, которые перемещаются по цепи транспорта электронов. Это экзергоническое снижение потенциальной энергии на этом пути используется для притяжения (а не перекачки!) ионов H+ из просвета тилакоида в цитозоль цианобактерии или строму хлоропласта. Формируется крутой градиент H+, который позволяет происходить химиосмосу, где тилакоидная трансмембранная АТФ-синтаза выполняет двойную функцию: служит "воротами" или каналом для ионов H+ и каталитическим центром для образования АТФ из АДФ + иона PO43−. Эксперименты показали, что pH внутри стромы составляет около 7,8, а pH просвета тилакоида – 5. Это соответствует шестисоткратному различию в концентрации ионов H+. Ионы H+ проходят вниз через каталитические ворота АТФ-синтазы. Это химиосмотическое явление также происходит в митохондриях.
Within the envelope membranes, in the region called the stroma, there is a system of interconnecting flattened membrane compartments, called the thylakoids. The thylakoid membrane is quite similar in lipid composition to the inner envelope membrane, containing 78% galactolipids, 15.5% phospholipids and 6.5% sulfolipids in spinach chloroplasts. These are the sites of light absorption and ATP synthesis, and contain many proteins, including those involved in the electron transport chain. Photosynthetic pigments such as chlorophylls a,b,c and some others, e. g., xanthophylls, carotenoids, phycobilins are also embedded within the granum membrane. With exception of chlorophyll a, all the other associated pigments are "accessory" and transfer energy to the reaction centers of Photosytems I and II. The membranes of the thylakoid contain photosystems I and II which harvest solar energy to excite electrons which travel down the electron transport chain. This exergonic fall in potential energy along the way is used to draw (not pump!) H+ ions from the lumen of the thylakoid into the cytosol of a cyanobacterium or the stroma of a chloroplast. A steep H+ gradient is formed, which allows chemiosmosis to occur, where the thylakoid, transmembrane ATP synthase serves a dual function as a "gate" or channel for H+ ions and a catalytic site for the formation of ATP from ADP + a PO43− ion. Experiments have shown that the pH within the stroma is about 7.8, while that of the lumen of the thylakoid is 5. This corresponds to a six hundredfold difference in concentration of H+ ions. The H+ ions pass down through the ATP synthase catalytic gate. This chemiosmotic phenomenon also occurs in mitochondria.