Кіріспе

Эволюциялық генетикада мутациялық құлдырау – қоршаған орта мен генетикалық бейімділік бір-бірін күшейтетін, құрып кетудің тұйықтарының бір түрі. Мутациялық құлдырау (қателік катастрофасы ұғымымен шатастырмау керек) – шағын популяцияда зиянды мутациялардың жиналуы, бұл нәтижесінде дене шынықтыру қабілетінің төмендеуіне және популяция мөлшерінің азаюына алып келеді, ал генетикалық дрейф арқылы бекітілу салдарынан одан әрі зиянды мутациялар жиналуы мүмкін. Мутациялық құлдырауға ұшыраған популяция төмендейтін спиральға түсіп, бұл құбылыс белгілі бір уақытқа созылса, жойылуы мүмкін. Әдетте, зиянды мутациялар табиғи іріктеу арқылы жойылар еді, бірақ мутациялық құлдырау кезінде көбеюге қабілетсіз жеке адамдардың саны (мысалы, ерте қайтыс болуы) жалпы популяция мөлшеріне шаққанда тым көп болады, сондықтан өлім-жітім туу көрсеткішін басып өтеді.

Түсіндірме

Мутациялық ыдыраудың механизмі – бұл спонтанды зиянды мутацияның енгізілуі және біраз уақыт өткен соң популяцияда бекітілуі. Бұл, өз кезегінде, кішкентай популяцияларда жинақталуға алып келеді, онда өсім қарқыны да, популяцияның мөлшері де азаяды. Осының салдарынан мутация популяцияға жаңа зиянды аллельдерді жинақтауға мүмкіндік алады, нәтижесінде популяция жойылады.

Жыныстық және жыныстық емес популяцияларға әсерін салыстыру

Жыныстық емес түрлерде мутациялардың жинақталу әсері жыныстық түрлерге қарағанда маңыздырақ. Жыныстық емес популяциядағы барлық жеке түрлер қоршаған ортаның таңдау қысымына тең дәрежеде ұшырайды, оған зиянды және/немесе пайдалы мутациялар кіреді. Бұл аллельдердің рекомбинациясының және геномдағы әртүрліліктің жоқтығынан туындайды, бұл мутациялардың жинақталуына жыныстық емес популяцияны тиімді түрде басып алуға мүмкіндік береді. Мутациялардың жинақталуы қысқа мерзім ішінде жүруі мүмкін, себебі зиянды мутацияға ұшыраған түрлердің ұрпақтары ата-аналарынан берілетін аллельдердің рекомбинациясын өткермейді. Керісінше, ата-ана түрлеріндегі гендердің нақты көшірмесі мен саны ешқандай генетикалық өзгеріссіз ұрпаққа беріледі. Бұл жыныстық емес көбейетін түрлерді мутациялық ыдыраудың күшті таңдау қысымына ұшыратады. Жыныстық көбейетін түрлерде мутациялық ыдырауға кететін уақыт, егер орын алса, әлдеқайда ұзаққа созылады. Жыныстық көбейетін популяцияларда аллельдердің бөлінуі және рекомбинациясы популяция ішіндегі генетикалық әртүрліліктің гүлденуіне мүмкіндік береді. Генетикалық әртүрлілік популяцияның уақыт өте келе ұлғаюымен бірге экспоненциалды түрде артады. Дегенмен, бұл зиянды мутациялардың пайда болу мүмкіндігін жоққа шығармайды. Зиянды аллельдердің жинақталуы түрдің көбейе бастамай тұрып-ақ популяцияға қайта орнатуға келмейтін зиян келтіруі мүмкін. Жыныстық көбейетін түрлердің модельдік зерттеулерінде зиянды аллельдердің жинақталуына ұшырағанда популяцияның жойылып кетпейтіні немесе оған экспоненциалды уақыт қажет екені көрсетілді. Бұл жыныстық көбейетін популяция зиянды мутацияға байланысты күшті таңдауға ұшыраған жағдайда, бұл популяцияның көп бөлігін жоюға әкеледі. Тірі қалған жекелестердің дене шынықтыру деңгейі төмендеуі мүмкін, сонымен қатар олардың геномдары бұрынғы зиянды мутацияларға төзімді болса да, әртүрлі зиянды мутациялардың жинақталуын жеңеді. Жыныстық түрлерде мутациялық жинақталуға негізделген жойылу, жыныстық емес түрлерден айырмашылығы, популяцияның кішкентай болуына немесе генетикалық рекомбинацияда шектеулі болуына байланысты деп есептеледі. Алайда, тіпті үлкен популяцияларда да, белгілі бір жағдайларда мутациялық ыдырау орын алуы мүмкін. Төмен туу және рекомбинация деңгейі, сондай-ақ күшті мутациялық таңдау сияқты факторлар жыныстық көбейетін үлкен популяцияның жойылуына әкелуі мүмкін. Керісінше, жыныстық көбейетін популяцияның жойылуына себеп болатын жағдайлар мутациялық ыдыраудың алдын алуға көмектеседі. Теориялық түрде өзгермелілерді басқаруға болатын сынақ ортасында, жыныстық көбейетін үлкен популяциядағы күшті мутациялық таңдау, егер туу деңгейі жоғарылатын болса, мутациялық ыдыраудың алдын алуға болады. Жыныстық және жыныстық емес популяцияларға әсер ететін факторлар әлі де сыртқы айнымалыларға байланысты. Жыныстық көбейетін үлкен популяция "бөтелке мойнынан" өткен жағдайда, популяцияның бірден азаюы мүмкін, бұл оның мутациялардың жылдам жинақталуына бейімделуіне әкеледі. Мутациялық ыдырау популяцияның аллельдік жиілігін жою үшін популяцияның кішкентай болуынан басқа сыртқы айнымалыларға да сүйенеді. Мұндай жағдайларда мутациялық ыдырау, популяцияда мутацияның бекітілуіне уақыт беру үшін, шағын популяция тұрғысынан алғанда, генетикалық дрейфке негізделеді.

Эльтруистік популяциядағы мутациялық ыдырауы

Көпжасушалы бактерия Streptomyces coelicolor колонияларын құрайды, онда пайдалы, бірақ метаболизм үшін жоғары шығынды антибиотиктерді гиперөндіретін жасушалардың субпопуляциясы пайда болады. Бұл жалпы колонияның сәйкестігін арттыратын еңбек бөлінісіне алып келеді. Антибиотик өндіретін жасушаларда жеке жасушалардың сәйкестігін күрт төмендететін ірі геномдық жойылулар болады, сондықтан олардың игілікті мінез-құлқы әлеуметтік жәндіктердегі игілікті касталарға немесе көпжасушалы организмдердегі соматикалық жасушаларға ұқсас. Көшкен ұрпақтар бойында бұл болжамды игілікті жасушалар өз хромосомаларынан фрагменттерді жоғалта берумен және мутация жылдамдығы шамамен 10 есеге артуымен (ДНК көшіру және ДНК жөндеу гендеріндегі мутациялардың салдары болуы мүмкін) сәйкестігін төмендетіп келеді. Бұл өзгерістер қайта келмейтін мутациялық ыдырауға әкеледі.