Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
В эволюционной генетике мутационный распад — это подкласс вихря вымирания, в котором окружающая среда и генетическая предрасположенность взаимно усиливают друг друга. Мутационный распад (не следует путать с понятием «катастрофа ошибок») — это накопление вредных мутаций в малой популяции, приводящее к снижению приспособленности и уменьшению численности популяции, что, в свою очередь, может привести к дальнейшему накоплению делетерных мутаций из-за фиксации генетическим дрейфом. Популяция, переживающая мутационный распад, попадает в нисходящую спираль и вымрет, если это явление продолжается достаточно долго. Обычно вредные мутации просто отсеиваются естественным отбором, но при мутационном распаде число особей, не оставляющих потомства (например, из-за ранней смертности), слишком велико по отношению к общей численности популяции, в результате чего смертность превышает рождаемость.
In evolutionary genetics, mutational meltdown is a sub class of extinction vortex in which the environment and genetic predisposition mutually reinforce each other. Mutational meltdown (not to be confused with the concept of an error catastrophe) is the accumulation of harmful mutations in a small population, which leads to loss of fitness and decline of the population size, which may lead to further accumulation of deleterious mutations due to fixation by genetic drift. A population experiencing mutational meltdown is trapped in a downward spiral and will go extinct if the phenomenon lasts for some time. Usually, the deleterious mutations would simply be selected away, but during a mutational meltdown, the number of individuals not reproducing (e. g. by suffering an early death) is too large relative to the overall population size so that mortality exceeds the birth rate.
Пояснение
Механизм мутационного распада заключается в том, что спонтанная вредная мутация возникает и со временем фиксируется в популяции. Это, в свою очередь, приводит к накоплению вредных мутаций в малых популяциях, где снижаются как скорость роста, так и численность. В результате этого мутация продолжает накапливать новые вредные аллели в популяции, пока она окончательно не вымрет.
The mechanism behind mutational meltdown is that a spontaneous deleterious mutation is introduced and after some time is eventually fixed into the population. This, in turn, leads to an accumulation in small populations where the growth rate as well as the population size both decrease. This, in consequence, allows the mutation to accumulate new deleterious alleles into the population until it is eventually extinct.
Сравнение эффектов в асексуальных и сексуальных популяциях
У бесполых видов эффекты накопления мутаций более значительны по сравнению с половыми видами. В бесполой популяции все особи в равной степени подвержены селективному давлению окружающей среды, включающему в себя как вредные, так и полезные мутации. Это обусловлено отсутствием рекомбинации аллелей и генетического разнообразия в геноме, что позволяет накопленным мутациям эффективно распространяться в бесполой популяции. Накопление мутаций может происходить за короткий период времени, поскольку потомство особей, получивших вредную мутацию, не подвергается рекомбинации аллелей, унаследованных от родителей. Вместо этого потомству передается точная копия генов, присутствовавших у родительской особи, без каких-либо генетических изменений. Это подвергает бесполые виды высокому селективному давлению, ведущему к мутационному распаду. У половых видов время, необходимое для мутационного распада, значительно больше, если он вообще произойдет. В половых популяциях сегрегация и рекомбинация аллелей способствуют поддержанию генетического разнообразия. Генетическое разнообразие экспоненциально возрастает с увеличением численности популяции. Однако это не исключает возможности возникновения вредных мутаций. Накопление вредных аллелей может нанести непоправимый ущерб популяции до того, как у вида появится возможность для размножения. В смоделированных популяциях половых видов, подвергшихся воздействию накопления вредных аллелей, было показано, что популяция либо не вымирает, либо вымирание происходит за экспоненциально длительный период времени. Это связано с тем, что сильный отбор против вредных мутаций в половой популяции приводит к гибели большей ее части. Выжившие особи обладают пониженной приспособленностью и способны преодолевать накопление различных вредных мутаций, даже если их геном проявляет устойчивость к предыдущим вредным мутациям. Вымирание, вызванное накоплением мутаций в половых видах, в отличие от бесполых, предполагает, что популяция мала или ограничена в генетической рекомбинации. Однако даже в больших популяциях мутационный распад может произойти при определенных условиях. Факторы, такие как низкая рождаемость и частота рекомбинации, а также сильный отбор против мутаций, могут привести к вымиранию большой половой популяции. Напротив, те же условия, которые могут вызвать вымирание в половой популяции, могут способствовать предотвращению мутационного распада. В контролируемой среде, где переменные можно теоретически изменять, сильный отбор против мутаций в большой половой популяции можно предотвратить, увеличив рождаемость. Влияние на бесполые и половые популяции по-прежнему зависит от внешних факторов. Узкое горлышко в большой половой популяции может привести к немедленному сокращению численности, делая популяцию более восприимчивой к быстрому накоплению мутаций. Мутационный распад зависит от внешних факторов, помимо небольшого размера популяции, для изменения аллельных частот. В таких случаях мутационный распад опирается на генетический дрейф, характерный для небольших популяций, чтобы мутация успела закрепиться в популяции.
In asexual species, the effects of mutation accumulation are more significant compared to sexual species. In an asexual population, all the individual species are equally affected by the selective pressures from the environment, which includes, deleterious and/or beneficial mutations. This is due to the lack of recombination of alleles and diversity in the genome that allows the accumulation of mutations to effectively take over the asexual population. The accumulation of mutation can occur during a short period of time, and this is because the offspring of the species that were introduced to the deleterious mutation does not have a recombination of alleles passed on by the parents. Instead, the exact copy and number of genes that were originally in the parent species is passed on to the offspring with no genetic changes. This puts asexual reproductive species under the high selective pressure of mutational meltdown. In sexual reproducing species, the time it takes for the mutational meltdown to occur takes longer, if at all. In sexually reproducing populations, the segregation and recombination of alleles allow genetic diversity to flourish within the population. Genetic diversity increases exponentially as the population gets larger over time. This, however; does not eliminate the chance of deleterious mutations to occur. An accumulation of deleterious alleles can do irreversible damage to the population before the species has time to reproduce. In simulated models of sexually reproductive species being introduced to an accumulation of deleterious alleles, it was shown that the population will not go extinct, or it takes an exponential amount of time to do so. This is due to if the sexually reproducing population was put under a strong selection for deleterious mutation, that it causes most of the population to be eliminated. The individuals in the population that do survive will have a lower fitness level, as well as overcome the accumulation of different deleterious mutations, even though their genome might have resistance to the previous deleterious mutations. The extinction based on mutational accumulation on sexual species, unlike asexual species, is under the assumption that the population is small or is highly restricted in genetic recombination. However; even under certain conditions in a large population, a mutational meltdown can still occur in sexually reproducing species. Factors that include, low birth and recombination rate, as well as having a strong mutation selection, can a large sexually reproducing population can go extinct. In contrast, the same conditions that can cause extinction in a sexually reproducing population can aid in the avoidance of mutation meltdown. In a tested environment, where variables can be theoretically manipulated, the strong mutation selection in a large sexually reproducing population can be prevented from mutational meltdown if the birth rate were to increase. The effect on both asexual and sexually reproducing populations is still confounding to external variables. In cases where a large sexually reproducing population underwent a bottleneck can cause an immediate decrease in population, which causes the population to be more susceptible to mutations accumulating in the population at a fast occurring rate. Mutational meltdown relies on external variables aside from small population size to eliminate the allelic frequency of a population. In such cases, mutational meltdown relies on genetic drift, in terms of a small population, to have time for the mutation to be fixated in the population.
Мутационный срыв в альтруистической популяции
Многонитевая многоклеточная бактерия Streptomyces coelicolor образует колонии, в которых возникает субпопуляция клеток, гиперпродуцирующих полезные, но метаболически затратные антибиотики. Это приводит к разделению труда, повышающему общую приспособленность колонии. Поскольку клетки, производящие антибиотики, несут крупные геномные делеции, вызывающие резкое снижение индивидуальной приспособленности, их альтруистическое поведение аналогично поведению альтруистических каст у социальных насекомых или соматических клеток в многоклеточных организмах. На протяжении последующих поколений эти предположительно альтруистические клетки продолжают снижать свою приспособленность, теряя все больше фрагментов из своих хромосом, при этом скорость мутаций возрастает примерно в 10 раз, возможно, из-за мутаций в генах, отвечающих за репликацию и репарацию ДНК. Эти изменения приводят к неизбежному и необратимому мутационному коллапсу.
The filamentous multicellular bacterium Streptomyces coelicolor forms colonies in which a subpopulation of cells arise that hyperproduce beneficial, but metabolically costly antibiotics. This results in a division of labor that increases overall colony fitness. Because the antibiotic producing cells contain large genomic deletions that cause a massive reduction to individual fitness, their altruistic behavior is similar to that of altruistic castes in social insects or somatic cells in multicellular organisms. Over successive generations these putatively altruistic cells continue to decline in fitness losing more fragments from their chromosomes while undergoing a roughly 10 fold increase in mutation rate, possibly due to mutations in genes for DNA replication and DNA repair. These changes lead to an inevitable and irreversible type of mutational meltdown.