Введение

Палеозойские лофофораты с маленькими коническими раковинами

Гиолиты – это животные с маленькими коническими раковинами, известные по окаменелостям из палеозойской эры. По крайней мере, их относят к лофотрохозоям, и возможно, к лофофоратам – группе, включающей брахиопод. Однако другие исследователи считают их базальными лофотрохозоями или даже моллюсками.

Морфология

Обычно раковина гиолита имеет длину от одного до четырех сантиметров, треугольную или эллиптическую в поперечном сечении. У некоторых видов имеются кольца или полосы. Она состоит из двух частей: основной конической раковины (ранее называемой «conch») и крышечки, похожей на оперкулум. У некоторых также были две изогнутые опоры, известные как гельны. Все эти структуры росли за счет прироста по краю.

Микроструктура оболочки

Ортоцидная раковина имеет внутренний слой с микроструктурой из поперечных пучков и внешний слой, состоящий из продольных пучков.

Операция

Оперкулум закрывается над отверстием раковины, оставляя (у гиолитид) два отверстия, через которые могут выходить щупальца.

Таксономия

Гиолиты делятся на два отряда, гиолитиды и ортотециды. У гиолитов имеются спинно-брюшные, дифференцированные крышечки (оперкулы), при этом брюшная поверхность раковины простирается вперед, образуя выступ, называемый лигулой. Ортотециды подразделяются на две группы: одна, orthothecida sensu stricto, имеет поперечное сечение в форме почки или сердца из-за продольного желоба на брюшной поверхности, а их оперкулы несут кардинальные выросты; другая имеет округлое поперечное сечение и часто лишена кардинальных выростов, что затрудняет их отличение от других роговидных известковых организмов. Исторически уровень их организации считался соответствующим уровню "моллюска-аннелида-сипункулида", что согласуется с аффинностью к Лофотрохозоа, и сравнение в основном проводилось с моллюсками или сипункулидами. Более ранние исследования (предшествующие концепции Лофотрохозоа) рассматривали гиолитов как стволовую линию клады, включающей (Mollusca + Annelida + Arthropoda), как и другое исследование, проведенное в 2022 году.

Возникновение

Первые ископаемые гиолиты появились около в зоне *Purella antiqua* на стадии Немакита-Далдиния в Сибири и в её аналоге – зоне *Paragloborilus subglobosus – Purella squamulosa* на стадии Мейшукуниана в Китае. Изобилие и разнообразие гиолитов достигают максимума в кембрийском периоде, после чего следует постепенное снижение вплоть до их пермского вымирания.

Подобные организмы

Из-за простой формы раковины гиолиты долгое время считались таксоном-удобным местом, и организмы, изначально интерпретируемые как гиолиты, впоследствии иногда оказывались относящимися к другим группам – как, например, в случае с похожими на кишечнополостных Glossolites и Palaeoconotuba.