Введение

Класс брюхоногих моллюсков
Автоматическая таксокоробка
| ископаемый период =
| изображение = Gastropod collage.jpg
| изображение_ориентация = 1.2
| подпись_к_изображению = Различные брюхоногие моллюски разных типов: чёрный слизень (слизняк), Haliotis asinina (абалон), Cornu aspersum (сухопутная улитка), Notarchus indicus (морской заяц), Patella vulgata (лимпет) и Polycera aurantiomarginata (голый моллюск). | таксон = Gastropoda
| автор = Cuvier, 1795

Этот класс включает улиток и слизней, обитающих в морской, пресной воде и на суше. Существуют тысячи видов морских и пресноводных улиток и слизней, а также сухопутных улиток и слизней. Класс Gastropoda – это разнообразный и высокоуспешный класс моллюсков в типе Mollusca. Он содержит огромное количество описанных видов, уступая по общему числу только насекомым. История окаменелостей этого класса восходит к позднему кембрийскому периоду. По состоянию на 2017 год известно 721 семейство брюхоногих, из которых 245 вымерли и встречаются только в ископаемой летописи, а 476 в настоящее время существуют с ископаемыми останками или без них. Брюхоногие (ранее известные как однораковинные и иногда пишутся как "Gasteropoda") являются важной частью типа Mollusca и наиболее разнообразным классом в этом типе, насчитывающим от 65 000 до 80 000 живых видов улиток и слизней. Анатомия, поведение, питание и репродуктивные адаптации брюхоногих значительно различаются от одной клады или группы к другой, поэтому трудно делать общие выводы для всех брюхоногих. Класс Gastropoda характеризуется необычайным разнообразием мест обитания. Его представители встречаются в садах, лесах, пустынях и горах; в небольших рвах, больших реках и озерах; в эстуариях, на илистых отмелях, в приливной зоне, в песчаных субтидальных зонах, в бездонных глубинах океанов, включая гидротермальные источники, и во многих других экологических нишах, включая паразитические. Хотя название "улитка" может быть и часто применяется ко всем представителям этого класса, обычно этим словом обозначают только те виды, у которых есть внешняя раковина, достаточно большая, чтобы мягкие части могли полностью в неё втянуться. Слизні – это брюхоногие, у которых нет раковины или она очень маленькая и внутренняя; полуслизни – это брюхоногие, у которых есть раковина, в которую они могут частично, но не полностью втянуться. Морские ракушковые виды брюхоногих включают такие виды, как абалоны, наутилусы, повилики, морские улитки и многочисленные другие морские улитки, производящие раковины, которые в зрелом возрасте имеют спиральную форму, хотя у некоторых спираль может быть не очень заметной, например, у каури. У ряда семейств видов, таких как все лимпеты, раковина спиралевидно закручена только на личиночной стадии, а затем представляет собой простую коническую структуру.

Этимология

В научной литературе гастроподы были описаны как "gasteropodes" Жоржем Кювье в 1795 году. Слово "гастропод" происходит от греческих слов γαστήρ ( 'желудок') и πούς ( 'нога'), что отражает расположение "ноги" животного под его внутренними органами. Более раннее название "унивальвный" означает "одиночный створка" (или раковина), в отличие от двустворчатых, таких как моллюски, имеющих два створки или раковины.

Разнообразие

На всех таксономических уровнях брюхоногие моллюски уступают по разнообразию только насекомым. Брюхоногие моллюски обладают наибольшим количеством описанных видов моллюсков. Однако оценки общего числа видов брюхоногих моллюсков значительно варьируются в зависимости от источника. Численность видов брюхоногих моллюсков можно оценить, исходя из числа описанных видов моллюсков с валидными названиями: около 85 000 (минимум 50 000, максимум 120 000). Общая же численность моллюсков, включая неописанные виды, оценивается примерно в 240 000 видов. В оценку в 85 000 моллюсков входит 24 000 описанных видов наземных брюхоногих моллюсков. Общее количество ныне живущих видов пресноводных улиток составляет около 4000. За последние столетия (с 1500 года) вымерло 444 вида брюхоногих моллюсков, 18 видов считаются вымершими в природе (но сохранились в неволе), а 69 видов – «вероятно, вымершими». Количество ископаемых видов брюхоногих моллюсков составляет не менее 15 000 видов. В морских местообитаниях наибольшее разнообразие наблюдается на континентальном склоне и континентальном подъеме, в то время как на континентальном шельфе и в абиссальных зонах разнообразие морских брюхоногих моллюсков невелико.

Среда обитания

Гастроподы встречаются в самых разнообразных водных и наземных средах обитания, от глубоководных желобов до пустынь. Некоторые из наиболее известных гастроподов – это наземные гастроподы (сухопутные улитки и слизни). Некоторые живут в пресной воде, но большинство описанных видов гастроподов обитают в морской среде. Гастроподы имеют всемирное распространение, от приполярных арктических и антарктических зон до тропиков. Они приспособились практически ко всем формам существования на Земле, колонизировав почти все доступные среды. В тех местах обитания, где недостаточно карбоната кальция для построения прочной раковины, например, на некоторых кислых почвах, встречаются различные виды слизней, а также некоторые улитки с тонкими, полупрозрачными раковинами, состоящими в основном или полностью из белка конхиолина. Улитки, такие как Sphincterochila boissieri и Xerocrassa seetzeni, приспособились к условиям пустыни. Другие улитки адаптировались к жизни в рвах, вблизи глубоководных гидротермальных источников, в океанических желобах на глубине 10 000 метров, в прибойной зоне скалистых берегов, в пещерах и многих других разнообразных местах. Гастроподы могут случайно переноситься из одной среды обитания в другую другими животными, например, птицами.

Анатомия

У улиток характерен анатомический процесс, известный как торсия, при котором висцеральная масса животного вращается на 180° в одну сторону в процессе развития, в результате чего анус располагается более или менее над головой. Этот процесс не связан с закручиванием раковины, которое является отдельным явлением. Торсия присутствует у всех брюхоногих, но опистобранховые брюхоногие вторично утрачивают торсию в различной степени. Торсия происходит в два этапа. Первый, механический этап – мышечный, а второй – мутагенетический. Эффекты торсии прежде всего физиологические. Организм развивается асимметрично, при этом основная часть роста происходит с левой стороны. Это приводит к потере анатомических структур правой стороны, которые у большинства двустороннесимметричных организмов являются дубликатами структур левой стороны. Существенной особенностью этой асимметрии является то, что анус обычно расположен с одной стороны от срединной плоскости. Жабры, органы обоняния, слизистая железа ноги, нефридии и предсердие сердца представлены в единственном числе или, по крайней мере, более развиты с одной стороны тела, чем с другой. Кроме того, существует только одно половое отверстие, которое находится на той же стороне тела, что и анус. Более того, анус перенаправляется в то же пространство, что и голова. Предполагается, что это имеет определенную эволюционную функцию, поскольку до появления торсии при втягивании в раковину сначала втягивался задний конец, а затем передний. Теперь переднюю часть можно легче втянуть, что, возможно, указывает на защитную функцию. Брюхоногие обычно имеют четко выраженную голову с двумя или четырьмя сенсорными щупальцами с глазами и брюшной ногой. Самый передний отдел ноги называется проподием. Его функция заключается в отталкивании осадка во время ползания улитки. Личиночная раковина брюхоногого называется протоконхом.

Раковина

Большинство брюхоногих моллюсков с раковиной имеют раковину, состоящую из одной части (за исключением двустворчатых брюхоногих), как правило, скрученную или спиральную, по крайней мере, на личиночной стадии. Эта спиральная раковина обычно открывается на правой стороне (если смотреть на нее, когда вершина раковины направлена вверх). У многих видов имеется крышечка (оперкулум), которая у многих служит своеобразным люком для закрытия раковины. Обычно она состоит из рогоподобного материала, но у некоторых моллюсков она известковая. У наземных слизней раковина редуцирована или отсутствует, а тело обтекаемое. У некоторых брюхоногих раковина взрослой особи имеет смещенный центр тяжести к низу из-за наличия толстого, часто широкого, выпуклого вентрального каллуса на внутренней губе и вблизи апикальной части апертуры, что может быть важно для гравитационной устойчивости.

Стенка корпуса

Некоторые морские слизни очень ярко окрашены. Это служит либо предупреждением, если они ядовиты или содержат стрекательные клетки, либо для маскировки на фоне ярко окрашенных гидроидов, губок и морских водорослей, на которых обитает множество видов. Боковые выросты на теле голожаберных моллюсков называются цератами. В них содержатся выпячивания пищеварительных желез, называемые дивертикулами.

Питание

Диета гастроподов варьируется в зависимости от рассматриваемой группы. Среди морских гастроподов встречаются как травоядные, так и детритофаги, хищные плотоядные, падальщики, паразиты, а также немногочисленные виды, питающиеся с помощью ресничек, у которых радула редуцирована или отсутствует. Наземные виды могут пережевывать листья, кору, плоды и разлагающихся животных, в то время как морские виды соскребают водоросли с камней на морском дне. Определенные виды, такие как Archaeogastropda, сохраняют горизонтальные ряды тонких краевых зубов. У некоторых видов, эволюционировавших в эндопаразитов, например, Thyonicola doglieli, многие стандартные признаки гастроподов значительно редуцированы или отсутствуют. Некоторые морские слизни являются травоядными, а некоторые – хищниками. Хищничество обусловлено специализацией. Многие гастроподы имеют выраженные пищевые предпочтения и регулярно встречаются в тесной связи со своими пищевыми объектами. К хищным плотоядным гастроподам относятся: конусы, Testacella, Daudebardia, турриды, слизняки-призраки и другие.

Генетика

Гастроподы демонстрируют значительную степень вариации в организации митохондриальных генов по сравнению с другими животными. Основные события перестройки генов произошли в начале эволюции Patellogastropoda и Heterobranchia, в то время как у предков Vetigastropoda произошло меньше изменений (только тРНК D, C и N), а у Caenogastropoda – крупная одиночная инверсия и транслокации тРНК D и N. Хотя их единственным признаком является спиральная раковина, они могли находиться на стволовой линии, если вообще являются гастроподами. Раннекембрийские организмы, такие как Helcionella, Barskovia и Scenella, больше не считаются гастроподами, а крошечная спирально закрученная Aldanella раннего кембрия, вероятно, даже не является моллюском. Таким образом, первые представители коронной группы появляются только в ордовикском периоде. К ордовикскому периоду гастроподы представляли собой разнообразную группу, обитавшую в различных водных средах. Как правило, ископаемые гастроподы из пород раннего палеозоя слишком плохо сохранились для точной идентификации. Тем не менее, силурийский род Poleumita включает в себя пятнадцать идентифицированных видов. Ископаемые гастроподы были менее распространены в палеозойскую эру, чем двустворчатые. Их находят в угольных отложениях каменноугольного периода в Европе, но родственники современных наземных улиток редки до мелового периода. Cocculiniformia, Neomphalina и Lower Heterobranchia не включены в представленную выше кладограмму.

Сохранение

Многие виды брюхоногих моллюсков сталкиваются с угрозами, вызванными разрушением среды обитания, загрязнением и изменением климата. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения или уже вымерли по этим причинам. Мероприятия по сохранению часто направлены на защиту их мест обитания, особенно в пресноводных и наземных экосистемах.