Род Спондилус: Шипастые устрицы и их история.

Введение

Род моллюсков
Суффикс "spondylus", используемый в таксономии

Spondylus – род двустворчатых моллюсков, единственный род в семействе Spondylidae. В английском языке они известны как гребневые устрицы или колючие устрицы (хотя фактически они не являются настоящими устрицами).

Описание

Многочисленные виды Spondylus значительно различаются по внешнему виду. Они объединяются в то же надотряд, что и гребеньки. Они не являются близкими родственниками настоящих устриц (семейство Ostreidae); однако у них есть некоторые общие черты, такие как прикрепление к камням путем цементирования, а не с помощью биссуса. Две створки их раковин соединены шарниром шаровидного типа, а не зубчатым, как это чаще встречается у других двустворчатых моллюсков. Они также сохранили рудиментарные передние и задние ушные отростки ("уши", треугольные выступы раковины) вдоль линии шарнира – характерную особенность гребеньков, но не устриц. Как и у всех гребеньков, у Spondylus spp. есть множество глаз по краю мантии, и у них относительно хорошо развитая нервная система. Их нервные ганглии сосредоточены в висцеральной области, с отчетливо выраженными зрительными долями, соединенными с глазами.

Эволюционная история

Род Spondylus появился в мезозойскую эру и известен по окаменелостям, начиная с кассианских отложений триасового периода в Италии (от 235 до 232 миллионов лет назад). Известно около 40 вымерших видов. Окаменелости этих моллюсков можно обнаружить в ископаемых морских слоях по всему миру. Например, они встречаются в меловых породах Формации Форт-Уорт в Техасе и Формации Трент-Ривер на острове Ванкувер, а также в других регионах Северной Америки.

Распространение

Острицы колючие встречаются во всех субтропических и (особенно) тропических морях, как правило, вблизи берегов.

Экология

Спондилы — фильтраторы. Взрослые особи прикрепляются к твердым субстратам, что является характеристикой, общей для них и настоящих устриц, а также раковин-драгоценниц, возникшей в результате конвергентной эволюции. Как и последние, они защищены шипами и слоем эпибионтов, а как и первые, способны образовывать жемчуг. Тип субстрата, к которому они прикрепляются, зависит от вида: многие прикрепляются исключительно к кораллам, а наибольшее видовое разнообразие наблюдается в тропических коралловых рифах. Другие же (особенно S. spinosus) легко адаптируются к антропогенным сооружениям и стали важными инвазивными видами. Некоторые особи часто встречаются, прикрепленными к другим раковинам, наиболее часто – к раковинам рода Malleus.

Применение

Археологические данные свидетельствуют о том, что в неолитической Европе люди торговали раковинами *S. gaederopus* для изготовления браслетов и других украшений на протяжении большей части неолитического периода. Основной период использования, по-видимому, приходился на период примерно с 5350 по 4200 год до нашей эры. Фактически, подобно Европе, раковины *Spondylus* распространились далеко и широко: доиспанские народы Эквадора торговали ими с племенами, расположенными как далеко на севере, как современная Мексика, так и на юге, как центральные Анды. Народ моче в древнем Перу считал море и животных священными; они использовали раковины *Spondylus* в своем искусстве и изображали *Spondylus* на керамических изделиях в виде фигурок. *Spondylus* также добывали в Калифорнийском заливе и обменивали на племена через Мексику и американский Юго-Запад. Раковины *Spondylus* были движущей силой торговли в Центральных Андах и использовались аналогично золотым самородкам, медным слиткам, коке, соли, красному перцу и хлопчатобумажной ткани. Именно использование раковин *Spondylus* привело к формированию экономики в Центральных Андах и развитию торгового класса, известного как "mercardes", в различных культурах региона. Это способствовало развитию различных стилей торговли, которые претерпевали эволюционные изменения в доколумбовую эпоху. К ним относятся обмен на основе родственных связей (внутри общины), обмен на границе, торговля по цепочке, централизованное перераспределение, рыночный обмен, торговля через посредников и торговые порты. Эти формы торговли определяли способы обмена раковинами *Spondylus*, а также то, кто извлекал наибольшую выгоду из этих сделок. Такие модели, как централизованное перераспределение, требовали, чтобы наибольшую выгоду от торговли получала организация, выступающая в роли центра, а такие модели, как торговля через посредников и торговля в портах, стали основой для формирования класса "mercardes" в Центральных Андах. Ценность раковин *Spondylus* в Центральных Андах определялась спросом и предложением. Высокий спрос на раковины *Spondylus* был обусловлен "фетишистскими потребностями на юге". И сегодня существуют коллекционеры раковин *Spondylus*, и существует коммерческий рынок для их продажи. Кроме того, некоторые виды (особенно *S. americanus*) иногда встречаются в морских аквариумах. *S. limbatus* обычно измельчали для получения строительного раствора в Центральной Америке, что привело к появлению его младшего синонима "S. calcifer". *Spondylus* вылавливают в основном ради аддукторной мышцы, или "калла", которая является ценным продуктом питания. Некоторые средиземноморские виды съедобны и обычно употребляются в пищу, особенно *S. gaederopus*, который популярен на Сардинии. Однако тропические виды склонны к накоплению сакситоксина. Римляне их ели. Макробий в "Сатурналиях" III.13 описывает званый ужин в 63 году до нашей эры, во время которого было подано два блюда из *Spondylus*.

Archaeological evidence indicates that people in Neolithic Europe were trading the shells of S. gaederopus to make bangles and other ornaments throughout much of the Neolithic period. The main use period appears to have been from around 5350 to 4200 BC. In fact, much like in Europe, the Spondylus shells also reached far and wide, as pre Hispanic Ecuadorian peoples traded them with peoples as far north as present day Mexico and as far south as the central Andes. The Moche people of ancient Peru regarded the sea and animals as sacred; they used Spondylus shells in their art and depicted Spondylus in effigy pots. Spondylus were also harvested from the Gulf of California and traded to tribes through Mexico and the American Southwest. Spondylus shells were the driving factor of trade within the Central Andes and were used in a similar manner to gold nuggets, copper hatches, coca, salt, red pepper, and cotton cloth. The use of Spondylus shells is what led to an economy of sorts in the Central Andes and led to the development of a merchant class, "mercardes", in different cultures within the Central Andes. This caused the development of different styles of trade that went through evolutionary changes throughout pre Columbian times. These are reciprocity (home based), reciprocity (boundary), down the line trade, central place (redistribution), central place (market exchange), emissary trading, and port of trade. These modes of trade dictate the way that the Spondylus shells are traded, as well as who is benefiting the most from the trades. Modes such as central place (redistribution) require the entity that is the central place to be the one that gains the most benefit from the trade, and modes such as emissary trading and port of trade are the modes that started the "mercardes" class within the Central Andes. The value of Spondylus shells in the Central Andes stems from supply and demand. There was a lot of demand for Spondylus shells due to the "fetishistic needs to the south". Even today, there are collectors of Spondylus shells, and a commercial market exists for them. Additionally, some species (especially S. americanus) are sometimes found in the saltwater aquariums. S. limbatus was commonly ground for mortar in Central America, giving raise to its junior synonym, "S. calcifer". Spondylus is fished primarily for its adductor muscle, or "callus", which is a high value foodstuff. Some Mediterranean species are edible and are commonly consumed, with S. gaederopus in particular being popular in Sardinia. Tropical species, however, tend to bioaccumulate saxitoxin. The Romans ate them. Macrobius in Saturnalia III.13 describes a dinner party in 63 BCE in which there were two courses of Spondylus.

Культура ацтеков

В дополнение к своему значению в доколумбовую эпоху, Spondylus crassiquama также являлся важной частью культуры ацтеков. Использование спондилуса среди ацтеков включало в себя: искусство, ювелирные изделия, статуи, религиозные мотивы и, в некоторых случаях, служил валютой. Одним из примеров использования спондилуса в искусстве является изображение двуглавого змея, которое можно увидеть на изображениях справа на странице. Как уже упоминалось выше, спондилус обладал огромной религиозной ценностью в культуре ацтеков доколумбовой эпохи и является прекрасным отражением взаимоотношений между ацтекской империей и природой. Для ацтекских общин и народов спондилус считался даром богов, который следовало чтить. Определенные группы спондилуса формировались в зависимости от времени и места его сезонного обнаружения, и часто конкретная группа спондилуса ассоциировалась с определенными религиозными символами, такими как бог Солнца, богиня Луны и духи гор. Это приводило к тому, что некоторые группы спондилуса связывались с сезонными погодными явлениями, такими как сильные дожди или повышение температуры моря вдоль побережья, поскольку эти события тесно ассоциировались с конкретными богами или духами в ацтекской культуре. Спондилус имел несколько ключевых применений в доколумбовой истории ацтеков, особенно в ювелирном деле, искусстве и скульптуре. Другим применением спондилуса, требовавшим исключительной детализации и точности, было создание потрясающих масок, нагрудников и других предметов, которые люди использовали, чтобы продемонстрировать свой статус и богатство при жизни и после смерти. Владение самыми красивыми изделиями из спондилуса означало, что человек обладал значительной властью в обществе.