Введение

Процесс, вызывающий временное увеличение постсинаптического потенциала.

В нейробиологии возбуждающий постсинаптический потенциал (EPSP) – это постсинаптический потенциал, который повышает вероятность генерации постсинаптическим нейроном потенциала действия. Эта временная деполяризация постсинаптического мембранного потенциала, вызванная притоком положительно заряженных ионов в постсинаптическую клетку, является результатом открытия лигандо-зависимых ионных каналов. Это противоположно ингибиторным постсинаптическим потенциалам (IPSP), которые обычно возникают в результате притока отрицательных ионов или оттока положительных ионов из клетки. EPSP также могут быть вызваны уменьшением оттока положительных зарядов, в то время как IPSP иногда вызываются увеличением оттока положительных зарядов. Приток ионов, вызывающий EPSP, представляет собой возбуждающий постсинаптический ток (EPSC). EPSP, как и IPSP, являются градационными (то есть обладают суммирующим эффектом). Когда несколько EPSP возникают на одном участке постсинаптической мембраны, их суммарный эффект равен сумме отдельных EPSP. Более крупные EPSP приводят к большей деполяризации мембраны и, следовательно, увеличивают вероятность достижения постсинаптической клеткой порога возбуждения для генерации потенциала действия. EPSP в живых клетках вызываются химически. Когда активная пресинаптическая клетка высвобождает нейротрансмиттеры в синапс, некоторые из них связываются с рецепторами на постсинаптической клетке. Многие из этих рецепторов содержат ионный канал, способный пропускать положительно заряженные ионы либо внутрь, либо наружу клетки (такие рецепторы называются ионотропными рецепторами). В возбуждающих синапсах ионный канал обычно обеспечивает поступление натрия в клетку, генерируя возбуждающий постсинаптический ток. Этот деполяризующий ток вызывает увеличение мембранного потенциала, то есть EPSP.

Молекулы возбудители

Нейротрансмиттер, наиболее часто ассоциируемый с EPSP, – это аминокислота глутамат, который является основным возбуждающим нейротрансмиттером в центральной нервной системе позвоночных. Его широкое распространение в возбуждающих синапсах привело к тому, что его называют возбуждающим нейротрансмиттером. У некоторых беспозвоночных глутамат является основным возбуждающим передатчиком в нейромышечном синапсе. В нейромышечных соединениях позвоночных, ЭПП (потенциалы концевой пластинки) опосредованы нейротрансмиттером ацетилхолином, который (наряду с глутаматом) является одним из основных передатчиков в центральной нервной системе беспозвоночных. В то же время, ГАМК является наиболее распространенным нейротрансмиттером, связанным с IPSP в мозге. Однако классификация нейротрансмиттеров как таковых технически неверна, поскольку существует ряд других синаптических факторов, которые определяют возбуждающее или тормозное действие нейротрансмиттера.

Миниатюрные EPSP и квантовый анализ

Выделение везикул нейротрансмиттера из пресинаптической клетки носит вероятностный характер. Фактически, даже без стимуляции пресинаптической клетки, отдельная везикула время от времени высвобождается в синапс, генерируя миниатюрные постсинаптические потенциалы (мПСП). Бернард Кац был пионером в изучении этих мПСП на нейромышечном соединении (часто называемых миниатюрными потенциалами концевой пластинки) в 1951 году, что позволило раскрыть квантовую природу синаптической передачи. Квантовый размер можно определить как синаптический ответ на высвобождение нейротрансмиттера из одной везикулы, а квантовое содержание – как число эффективно высвобожденных везикул в ответ на нервный импульс. Квантовый анализ – это совокупность методов, используемых для определения, для конкретного синапса, количества высвобождаемых квантов нейротрансмиттера и среднего эффекта каждого кванта на клетку-мишень, измеряемого в терминах количества протекающих ионов (заряда) или изменения мембранного потенциала.

Полевые EPSP

EPSP обычно регистрируются с помощью внутриклеточных электродов. Внеклеточный сигнал от одного нейрона чрезвычайно мал и практически невозможно зарегистрировать в человеческом мозге. Однако в некоторых областях мозга, таких как гиппокамп, нейроны расположены таким образом, что все они получают синаптические входы в одной и той же области. Поскольку эти нейроны ориентированы одинаково, внеклеточные сигналы от синаптического возбуждения не гасятся, а суммируются, образуя сигнал, который можно легко зарегистрировать с помощью полевого электрода. Этот внеклеточный сигнал, зарегистрированный от популяции нейронов, и называется полевым потенциалом. В исследованиях долговременной потенциации гиппокампа (LTP) часто приводятся данные, показывающие полевой EPSP (fEPSP) в радиальном слое CA1 в ответ на стимуляцию волокон Шаффера. Это сигнал, регистрируемый внеклеточным электродом, расположенным в слое апикальных дендритов пирамидальных нейронов CA1. Волокна Шаффера формируют возбуждающие синапсы на этих дендритах, и поэтому при их активации в радиальном слое возникает сток тока – полевой EPSP. Отклонение напряжения, регистрируемое во время полевого EPSP, имеет отрицательную направленность, в то время как внутриклеточный EPSP – положительную. Эта разница обусловлена направлением потока ионов (преимущественно ионов натрия) в клетку: в случае полевого EPSP ионы движутся от электрода, а при внутриклеточной регистрации EPSP – к электроду. После полевого EPSP внеклеточный электрод может зарегистрировать другое изменение электрического потенциала, называемое популяционным спайком, которое соответствует генерации потенциалов действия популяцией клеток (спайкингом). В других областях гиппокампа, отличных от CA1, полевой EPSP может быть гораздо сложнее и труднее для интерпретации, поскольку источники и стоки тока менее четко определены. В таких областях, как стриатум, могут также высвобождаться нейротрансмиттеры, такие как дофамин, ацетилхолин, ГАМК и другие, что еще больше усложняет интерпретацию.