Введение

Род бактерий Bacillus (лат. "палочка") — это род грамположительных, палочковидных бактерий, относящийся к типу Bacillota, включающий 266 описанных видов. Термин также используется для обозначения формы (палочки) других бактерий, имеющих подобную морфологию; множественное число Bacilli — это название класса бактерий, к которому принадлежит данный род. Виды Bacillus могут быть облигатными аэробами, зависимыми от кислорода, или факультативными анаэробами, способными выживать в его отсутствие. Культуры Bacillus дают положительный результат в тесте на каталазу, если кислород был использован или присутствует. Bacillus способны превращаться в овальные эндоспоры и оставаться в этом состоянии покоя в течение многих лет. Сообщается, что эндоспора одного вида из Марокко выжила при нагревании до 420 °C. Образование эндоспор обычно вызывается недостатком питательных веществ: бактерия делится внутри клеточной стенки, и одна часть поглощает другую. Это не настоящие споры (то есть, не потомство). Изначально формирование эндоспор определяло род, но не все виды, обладающие этой способностью, тесно связаны между собой, и многие виды были перенесены в другие роды Bacillota. На клетку образуется только одна эндоспора. Споры устойчивы к нагреванию, холоду, радиации, высушиванию и дезинфицирующим средствам. Bacillus anthracis нуждается в кислороде для споруляции; это ограничение имеет важное значение для эпидемиологии и контроля. In vivo B. anthracis производит полипептидную капсулу (полиглутаминовую кислоту), которая защищает его от фагоцитоза. Эта устойчивость позволяет им выживать в течение многих лет, особенно в контролируемых условиях. B. cereus вызывает пищевые отравления. Многие виды Bacillus способны производить большое количество ферментов, используемых в различных отраслях промышленности, например, альфа-амилазу для гидролиза крахмала и протеазу субтилизин для моющих средств. B. subtilis является ценной моделью для бактериологических исследований. Некоторые виды Bacillus способны синтезировать и секретировать липопептиды, в частности сурфактины и микозубтилины. Эти штаммы Bacillus subtilis могут развивать устойчивость к заболеваниям у Labeo rohita. Виды Bacillus — это палочковидные, эндоспорообразующие, аэробные или факультативно анаэробные, грамположительные бактерии; у некоторых видов культуры могут становиться грамотрицательными с возрастом. Разнообразные виды этого рода демонстрируют широкий спектр физиологических возможностей, позволяющих им жить в любой естественной среде. На клетку образуется только одна эндоспора. Споры устойчивы к нагреванию, холоду, радиации, высушиванию и дезинфицирующим средствам. Как и другие роды, связанные с ранней историей микробиологии, такие как Pseudomonas и Vibrio, 266 видов Bacillus широко распространены. Род характеризуется очень высоким разнообразием рибосомной РНК 16S.

Изоляция и идентификация

Установленные методы выделения видов Bacillus для культивирования в основном включают в себя приготовление суспензии образцов почвы в дистиллированной воде, тепловой шок для уничтожения вегетативных клеток с сохранением преимущественно жизнеспособных спор в образце, и последующее культивирование на агарных пластинах с проведением дополнительных тестов для подтверждения идентичности выращенных колоний. Кроме того, из культуры образца окружающей среды, значительно разбавленного после теплового шока или сушки горячим воздухом для отбора потенциальных бактерий Bacillus, могут быть отобраны колонии, демонстрирующие характеристики, типичные для бактерий рода Bacillus. Выращенные колонии обычно крупные, расплывчатые и неправильной формы. Под микроскопом клетки Bacillus выглядят как палочки, и значительная часть клеток обычно содержит овальные эндоспоры на одном конце, из-за чего клетки выглядят вздутыми.

Характеристики Bacillus spp.

S. I. Paul et al. (2021) изолировали и идентифицировали несколько штаммов Bacillus subtilis (штаммы WS1A, YBS29, KSP163A, OA122, ISP161A, OI6, WS11, KSP151E и S8) из морских губок в районе острова Сент-Мартин в Бенгальском заливе, Бангладеш. Основываясь на их исследовании, характеристики колоний, морфологические, физиологические и биохимические свойства видов Bacillus spp. представлены в таблице ниже. Второе предложение, представленное в 2008 году, построило филогенетическое дерево 16S (и 23S, если доступно) для всех валидированных видов. Род Bacillus содержит очень большое количество вложенных таксонов, преимущественно в 16S и 23S. Он парафилетичен по отношению к Lactobacillales (Lactobacillus, Streptococcus, Staphylococcus, Listeria и др.) из-за наличия Bacillus coahuilensis и других видов. Третье предложение, представленное в 2010 году, представляло собой исследование конкатенации генов и показало результаты, аналогичные предложению 2008 года, но с гораздо меньшим количеством видов в плане группировки. (В этой схеме Listeria использовалась в качестве внешней группы, поэтому, в свете дерева ARB, она может быть "вывернута наизнанку"). Один клад, сформированный Bacillus anthracis, Bacillus cereus, Bacillus mycoides, Bacillus pseudomycoides, Bacillus thuringiensis и Bacillus weihenstephanensis в соответствии со стандартами классификации 2011 года, должен представлять собой один вид (в пределах 97% идентичности 16S), но по медицинским причинам они рассматриваются как отдельные виды (проблема, также существующая для четырех видов Shigella и Escherichia coli). Филогеномное исследование 1104 протеомов Bacillus было основано на 114 основных белках и позволило определить взаимосвязи между различными видами, определяемыми как Bacillus в таксономии NCBI. Различные штаммы были сгруппированы по видам на основе значений средней идентичности нуклеотидов (ANI) с пороговым значением 95%. B. amylolyticus B. andreesenii B. aneurinilyticus B. anthracis B. aquimaris B. arenosi B. arseniciselenatis B. arsenicus B. aurantiacus B. arvi B. aryabhattai B. asahii B. atrophaeus B. axarquiensis B. azotofixans B. azotoformans B. badius B. barbaricus B. bataviensis B. beijingensis B. benzoevorans B. beringensis B. berkeleyi B. beveridgei B. bogoriensis B. boroniphilus B. borstelensis B. brevis B. butanolivorans B. canaveralius B. carboniphilus B. cecembensis B. cellulosilyticus B. centrosporus B. cereus B. chagannorensis B. chitinolyticus B. chondroitinus B. choshinensis B. chungangensis B. cibi B. circulans B. clarkii B. clausii B. coagulans B. coahuilensis B. cohnii B. composti B. curdlanolyticus B. cycloheptanicus B. cytotoxicus B. daliensis B. decisifrondis B. decolorationis B. deserti B. dipsosauri B. drentensis B. edaphicus B. ehimensis B. eiseniae B. enclensis B. endophyticus B. endoradicis B. farraginis B. fastidiosus B. fengqiuensis B. filobacterium rodentuim B. firmus B. flexus B. foraminis B. fordii B. formosus B. fortis B. fumarioli B. funiculus B. fusiformis B. gaemokensis B. galactophilus B. galactosidilyticus B. galliciensis B. gelatini B. gibsonii B. ginsengi B. ginsengihumi B. ginsengisoli B. glucanolyticus B. gordonae B. gottheilii B. graminis B. halmapalus B. haloalkaliphilus B. halochares B. halodenitrificans B. halodurans B. halophilus B. halosaccharovorans B. haynesii B. hemicellulosilyticus B. hemicentroti B. herbersteinensis B. horikoshii B. horneckiae B. horti B. huizhouensis B. humi B. hwajinpoensis B. idriensis B. indicus B. infantis B. infernus B. insolitus B. invictae B. iranensis B. isabeliae B. isronensis B. jeotgali B. kaustophilus B. kobensis B. kochii B. kokeshiiformis B. koreensis B. korlensis B. kribbensis B. krulwichiae B. laevolacticus B. larvae B. laterosporus B. lautus B. lehensis B. lentimorbus B. lentus B. licheniformis B. ligniniphilus B. litoralis B. locisalis B. luciferensis B. luteolus B. luteus B. macauensis B. macerans B. macquariensis B. macyae B. malacitensis B. mannanilyticus B. marisflavi B. marismortui B. marmarensis B. massiliensis B. megaterium B. mesentericus B. mesonae B. methanolicus B. methylotrophicus B. migulanus B. mojavensis B. mucilaginosus B. muralis B. murimartini B. mycoides B. naganoensis B. nanhaiensis B. nanhaiisediminis B. nealsonii B. neidei B. neizhouensis B. niabensis B. niacini B. novalis B. oceanisediminis B. odysseyi B. okhensis B. okuhidensis B. oleronius B. oryzaecorticis B. oshimensis B. pabuli B. pakistanensis B. pallidus B. panacisoli B. panaciterrae B. pantothenticus B. parabrevis B. paraflexus B. pasteurii B. patagoniensis B. peoriae B. persepolensis B. persicus B. pervagus B. plakortidis B. pocheonensis B. polygoni B. polymyxa B. popilliae B. pseudalcalophilus B. pseudofirmus B. pseudomycoides B. psychrodurans B. psychrophilus B. psychrosaccharolyticus B. psychrotolerans B. pulvifaciens B. pumilus B. purgationiresistens B. pycnus B. qingdaonensis B. qingshengii B. reuszeri B. rhizosphaerae B. rigui B. ruris B. safensis B. salarius B. salexigens B. saliphilus B. schlegelii B. sediminis B. selenatarsenatis B. selenitireducens B. seohaeanensis B. shacheensis B. shackletonii B. siamensis B. silvestris B. simplex B. siralis B. smithii B. soli B. solimangrovi B. solisalsi B. songklensis B. sonorensis B. sphaericus B. sporothermodurans B. stearothermophilus B. stratosphericus B. subterraneus B. subtilis B. s. subsp. inaquosorum B. s. subsp. spizizenii B. s. subsp. subtilis B. taeanensis B. tequilensis B. thermantarcticus B. thermoaerophilus B. thermoamylovorans B. thermocatenulatus B. thermocloacae B. thermocopriae B. thermodenitrificans B. thermoglucosidasius B. thermolactis B. thermoleovorans B. thermophilus B. thermoproteolyticus B. thermoruber B. thermosphaericus B. thiaminolyticus B. thioparans B. thuringiensis B. tianshenii B. trypoxylicola B. tusciae B. validus B. vallismortis B. vedderi B. velezensis B. vietnamensis B. vireti B. vulcani B. wakoensis B. xiamenensis B. xiaoxiensis B. zanthoxyli B. zhanjiangensis

Экологическое и клиническое значение. Виды Bacillus широко распространены в природе, например, в почве. Они могут встречаться в экстремальных условиях, таких как высокая pH (B. alcalophilus), высокая температура (B. thermophilus) и высокая концентрация соли (B. halodurans). Они также часто встречаются в качестве эндофитов в растениях, где могут играть важную роль в их иммунной системе, поглощении питательных веществ и способности к фиксации азота. B. thuringiensis производит токсин, который может убивать насекомых, и поэтому используется в качестве инсектицида. B. siamensis содержит антимикробные соединения, которые ингибируют растительные патогены, такие как грибы Rhizoctonia solani и Botrytis cinerea, и способствуют росту растений за счет летучих выбросов. Некоторые виды Bacillus естественным образом компетентны для поглощения ДНК путем трансформации. Два вида Bacillus имеют медицинское значение: B. anthracis, вызывающий сибирскую язву, и B. cereus, вызывающий пищевое отравление с симптомами, аналогичными вызываемым Staphylococcus. B. cereus производит токсины, которые вызывают два различных набора симптомов: рвотный токсин, который может вызвать рвоту и тошноту, и диарею. B. thuringiensis является важным патогеном насекомых и иногда используется для борьбы с вредителями. B. subtilis является важным модельным организмом. Он также является заметным портителем пищевых продуктов, вызывая слизистость в хлебе и связанных с ним продуктах. B. subtilis также может производить и секретировать антибиотики. Некоторые экологические и коммерческие штаммы B. coagulans могут играть роль в порче сильнокислых, томатно-содержащих продуктов. Промышленное значение. Многие виды Bacillus способны выделять большие количества ферментов. Bacillus amyloliquefaciens является источником природного антибиотика белка барназы (рибонуклеазы), альфа-амилазы, используемой в гидролизе крахмала, протеазы субтилизина, используемой в моющих средствах, и рестрикционного фермента BamH1, используемого в исследованиях ДНК. Часть генома Bacillus thuringiensis была включена в кукурузу (и хлопчатник). Полученные ГМО устойчивы к некоторым насекомым-вредителям.