Импотенс: Род Цветов и Его Разнообразие

Введение

Род цветковых растений

EP 2014 Impatiens /ɪ//m/'/p//eɪ//ʃ//ə//n//s/ – род, включающий более 1000 видов цветковых растений, широко распространённых в Северном полушарии и тропиках. Вместе с родом Hydrocera (один вид) Impatiens образуют семейство Balsaminaceae. В Северной Америке для этих растений используют названия impatiens, jewelweed, "не трогай меня", snapweed и patience. Как правило, название "jewelweed" применяется исключительно к видам, произрастающим в Неарктике, а "бальзам" – к тропическим видам. На Британских островах наиболее распространены названия impatiens и busy lizzie, особенно для многочисленных сортов, гибридов и культиваров, включающих Impatiens walleriana. "Busy lizzie" также встречается в американской литературе. Инвазивный вид Impatiens glandulifera в Великобритании часто называют "полицейским шлемом".

Описание

Большинство видов Impatiens – травянистые однолетние или многолетние растения с сочными стеблями. Существует лишь несколько древесных видов. Размер растений варьируется от пяти сантиметров до 2,5 метров в зависимости от вида. Стебли часто укореняются при контакте с почвой. Листья цельные, часто зубчатые или волнистые, с внецветниковыми нектариями. В зависимости от вида, листья могут быть тонкими или сочными. Особенно на нижней стороне листьев, между поверхностями листа задерживаются крошечные пузырьки воздуха, придавая им серебристый отблеск, который становится более заметным под водой. Цветки Impatiens зигоморфные, протандрические (мужские органы созревают раньше женских). Чашечка состоит из пяти свободных чашелистиков, один из которых часто сильно редуцирован. Несросшийся чашелистик образует цветочный шпорец, выделяющий нектар. У группы видов с Мадагаскара шпорец полностью отсутствует, но у них все равно есть три чашелистика. Венчик состоит из пяти лепестков, боковые пары которых сросшиеся. Пять тычинок сросшиеся и образуют колпачок над завязью, который опадает после мужской фазы. После опадания тычинок начинается женская фаза, и рыльце становится восприимчивым к пыльце, что снижает самоопыление. Научное название Impatiens (от латинского "нетерпеливый") и распространенное название "не трогай меня" связаны со взрывным раскрытием семенных коробочек. Зрелые коробочки лопаются, разбрасывая семена на расстояние до нескольких метров.

Распространение

Род Impatiens встречается в Африке, Евразии и Северной Америке. Два вида (Impatiens turrialbana и Impatiens mexicana) произрастают в изолированных районах Центральной Америки (южная Мексика и Коста-Рика). Большинство видов Impatiens встречаются в тропических и субтропических горных лесах Африки, Мадагаскара, Гималаев, Западных Гат (юго-запад Индии) и Юго-Восточной Азии. В Европе в естественных условиях встречается только один вид Impatiens (Impatiens noli tangere). Однако существует несколько неофитов. В XIX и XX веках люди завезли североамериканский оранжевый касатик (I. capensis) в Англию, Францию, Нидерланды, Польшу, Швецию, Финляндию и, возможно, в другие районы Северной и Центральной Европы. Например, в Германии он не был зарегистрирован до 1996 года, но с тех пор популяция акклиматизировалась в Хагене на реке Эннепе. Оранжевый касатик очень похож на бальзамин прикосновения (I. noli tangere), единственный вид Impatiens, произрастающий в Центральной и Северной Европе, и использует схожие местообитания, но нет никаких свидетельств естественных гибридов между ними. Мелкий бальзамин (I. parviflora), изначально произрастающий в южной Центральной Азии, еще шире акклиматизирован в Европе. Более серьезную проблему представляет гималайский бальзамин (I. glandulifera) – плотно растущий вид, вытесняющий более мелкие растения, лишая их солнечного света. Он является инвазивным сорняком во многих местах и склонен доминировать над прибрежной растительностью вдоль загрязненных рек и мест, богатых азотом. Таким образом, он усугубляет деградацию экосистем, образуя заросли, где мало других растений могут расти, и делая берега рек более подверженными эрозии из-за его поверхностной корневой системы.

Экология

Большинство видов Impatiens – многолетние травы. Однако существует несколько однолетних видов, особенно в умеренных регионах и в Гималаях. Некоторые виды Impatiens в Юго-Восточной Азии (например, Impatiens kerriae или Impatiens mirabilis) образуют кустарники или небольшие деревья высотой до трех метров. Большинство видов Импатиенса произрастают в лесах, особенно вдоль ручьев и тропинок или по краю леса, где есть немного солнечного света. Кроме того, некоторые виды встречаются в открытых ландшафтах, таких как вересковые пустоши, берега рек или саванны. Род Impatiens характеризуется большим разнообразием архитектуры цветков. Традиционно выделяют два типа цветков: один с мешковидным шпорцем и более или менее двугубым цветком, а другой – с нитевидным шпорцем и плоской цветочной поверхностью. Однако существует множество переходных форм. Кроме того, на Мадагаскаре обитает группа из 125 видов, не имеющих шпорца, что формирует третий основной тип цветка. Учитывая значительную изменчивость архитектуры цветков, целесообразно группировать виды по их основным опылителям: таким как пчелы и шмели, бабочки, мотыльки, мухи и колибри. Также существует несколько клистогамных видов. Однако большинство видов зависят от активности опылителей для эффективного производства семян, но многие из них самосовместимы. Большинство умеренных видов, а также некоторые тропические виды могут переключаться с хазмогамии (опыление насекомыми) на клистогамию (производство семян в закрытых цветках), когда условия питания и освещения становятся неблагоприятными. Листья Impatiens служат пищей для гусениц некоторых видов чешуекрылых, таких как мотыль (Melanchra persicariae), а также других насекомых, таких как японский жук (Popillia japonica). Листья токсичны для многих других животных, включая волнистого попугайчика (Melopsittacus undulatus), но птицы охотно поедают цветы. Цветы также посещают шмели и некоторые чешуекрылые, такие как обыкновенный пятнистый плоскотелка (Celaenorrhinus leucocera). К паразитическим растениям, использующим импациенс в качестве хозяина, относится европейский повилик (Cuscuta europaea). Этот род подвержен воздействию ряда болезней растений. Ярко выраженные различия в форме цветков в этом роде, в сочетании с легкостью выращивания многих видов, сделали некоторые виды бальзамина модельными организмами в области эволюционной биологии развития растений. Кроме того, Impatiens довольно тесно связан с плотоядными семействами растений Roridulaceae и Sarraceniaceae. Особенные сидячие железы, обнаруженные на чашелистиках бальзамина, выделяют слизь и могут быть связаны со структурами, из которых эволюционировали железы для ловли и переваривания добычи у этих плотоядных растений. Однако бальзамины не известны как протокарниворные растения. В 2011–2013 годах в Соединенных Штатах произошла значительная вспышка грибкового заболевания – ложной мучнистой росы, поражающей импатиенс, особенно Impatiens walleriana. О болезни также сообщалось в Канаде. Ученые считают основным возбудителем плазмопару обдукенс, но Bremiella sphaerosperma также имеет отношение к ней. Эти патогены впервые были зарегистрированы в Соединенных Штатах в 2004 году.

Most Impatiens species are perennial herbs. However, several annual species exist, especially in the temperate regions as well as in the Himalayas. A few Impatiens species in southeast Asia (e. g. Impatiens kerriae or Impatiens mirabilis) form shrubs or small trees up to three meters tall. Most Impatiens species occur in forests, especially along streams and paths or at the forest edge with a little bit of sunlight. Additionally, a few species occur in open landscapes, such as heathland, river banks or savanna. The genus Impatiens is characterized by a large variety of flower architectures. Traditionally two flower types are differentiated: one with a sacculate spur and a more or less two lipped flower and a second with a filiform spur and a flat flower surface. However, several transition forms exist. Additionally, a group of 125 spur less species exist on Madagascar, forming a third main flower type. Due to the large variability in flower architecture it seems reasonable to group the species by their main pollinators: such as bees and bumblebees, butterflies, moths, flies, and sunbirds. Further, a few cleistogamous species exist. However, most species are dependent on pollinator activity for efficient seed production but many of them are self compatible. Most temperate species as well as some tropical species can switch from chasmogamous (pollinator dependent) to cleistogamous (seed production within closed flowers) flowers when nutrient and light conditions become adverse. Impatiens foliage is used for food by the larvae of some Lepidoptera species, such as the dot moth (Melanchra persicariae), as well as other insects, such as the Japanese beetle (Popillia japonica). The leaves are toxic to many other animals, including the budgerigar (Melopsittacus undulatus), but the bird will readily eat the flowers. The flowers are also visited by bumblebees and certain Lepidoptera, such as the common spotted flat (Celaenorrhinus leucocera). Parasitic plants that use impatiens as hosts include the European dodder (Cuscuta europaea). A number of plant diseases affect this genus. The starkly differing flower shapes found in this genus, combined with the easy cultivation of many species, have served to make some balsam species model organisms in plant evolutionary developmental biology. Also, Impatiens is rather closely related to the carnivorous plant families Roridulaceae and Sarraceniaceae. Peculiar stalked glands found on balsam sepals secrete mucus and might be related to the structures from which the prey catching and digesting glands of these carnivorous plants evolved. Balsams are not known to be protocarnivorous plants, however. In 2011–2013, the United States experienced a significant outbreak of the fungal disease downy mildew that affects impatiens, particularly Impatiens walleriana. The disease was also reported in Canada as well. The pathogen plasmopara obducens is the chief culprit suspected by scientists, but Bremiella sphaerosperma is related. These pathogens were first reported in the United States in 2004.

Лекарственное применение и фитохимия

Импатиенс содержит 2-метокси-1,4-нафтохинон – противовоспалительное и фунгицидное вещество, являющееся активным ингредиентом в некоторых препаратах препарата H. Североамериканские виды импатиенса использовались в качестве растительных средств для лечения укусов пчел, укусов насекомых и высыпаний от крапивы (Urtica dioica). Их также применяют после контакта с ядовитым плющом (Toxicodendron radicans) для предотвращения развития сыпи. Эффективность апельсинового (I. capensis) и желтого (I. pallida) драгоценного дерева в предотвращении контактного дерматита, вызванного ядовитым плющом, изучалась, однако результаты были противоречивыми. Исследование 1958 года показало, что Impatiens biflora является эффективной альтернативой стандартному лечению дерматита, вызванного контактом с сумахом, в то время как более поздние исследования не выявили противозудного эффекта у этого вида после развития сыпи. Исследователи, анализирующие эти противоречия, отмечают, что Impatiens glandulifera входит в состав цветочных эссенций Баха – экстрактов цветов, используемых в качестве растительных средств при физических и эмоциональных проблемах. Он является компонентом "Средства спасения" или "Пятицветного средства" – состава, рекламируемого как средство от острого беспокойства и предназначенного для защиты в стрессовых ситуациях. Исследования не выявили различий между эффектом этого состава и эффектом плацебо. Все виды импатиенса имеют горький вкус и, по-видимому, слегка токсичны при проглатывании, вызывая расстройства кишечника, такие как рвота и диарея. Токсичные соединения не идентифицированы, но, вероятно, они те же, что и обуславливают горький вкус, возможно, это гликозиды или алкалоиды. α-Паринарная кислота, полиненасыщенная жирная кислота, обнаруженная в семенах дерева макита (Atuna racemosa subsp. racemosa), вместе с линоленовой кислотой является основным компонентом жира семян садового драгоценного дерева (I. balsamina) и, возможно, других видов Impatiens. Это представляет интерес с точки зрения филогении, поскольку дерево макита относится к семейству Chrysobalanaceae, входящему в линию эудикотов, совершенно отличную от бальзаминовых. Некоторые виды драгоценного дерева, включая садовый, содержат нафтохинон лавсон, краситель, который также содержится в хне (Lawsonia inermis) и используется в качестве красителя для волос и кожи в мехенди. В древнем Китае для покрытия ногтей использовали измельченные лепестки импатиенса, розы, орхидеи и квасцы: смесь, оставленная на ногтях на несколько часов, окрашивала их в розовый или красноватый цвет.

Impatiens contain 2 methoxy 1,4 naphthoquinone, an anti inflammatory and fungicide naphthoquinone that is an active ingredient in some formulations of Preparation H.

North American impatiens have been used as herbal remedies for the treatment of bee stings, insect bites, and stinging nettle (Urtica dioica) rashes. They are also used after poison ivy (Toxicodendron radicans) contact to prevent a rash from developing. The efficacy of orange jewelweed (I. capensis) and yellow jewelweed (I. pallida) in preventing poison ivy contact dermatitis has been studied, with conflicting results. A study in 1958 found that Impatiens biflora was an effective alternative to standard treatment for dermatitis caused by contact with sumac, while later studies found that the species had no antipruritic effects after the rash has developed. Researchers reviewing these contradictions

Impatiens glandulifera is one of the Bach flower remedies, flower extracts used as herbal remedies for physical and emotional problems. It is included in the "Rescue Remedy" or "Five Flower Remedy", a potion touted as a treatment for acute anxiety and which is supposed to be protective in stressful situations. Studies have found no difference between the effect of the potion and that of a placebo. All Impatiens taste bitter and seem to be slightly toxic upon ingestion, causing intestinal ailments like vomiting and diarrhea. The toxic compounds have not been identified but are probably the same as those responsible for the bitter taste, likely might be glycosides or alkaloids. α Parinaric acid, a polyunsaturated fatty acid discovered in the seeds of the makita tree (Atuna racemosa subsp. racemosa), is together with linolenic acid the predominant component of the seed fat of garden jewelweed (I. balsamina), and perhaps other species of Impatiens. This is interesting from a phylogenetic perspective, because the makita tree is a member of the Chrysobalanaceae in a lineage of eudicots entirely distinct from the balsams. Certain jewelweeds, including the garden jewelweed contain the naphthoquinone lawsone, a dye that is also found in henna (Lawsonia inermis) and is also the hair coloring and skin coloring agent in mehndi. In ancient China, Impatiens petals mashed with rose and orchid petals and alum were used as nail polish: leaving the mixture on the nails for some hours colored them pink or reddish.

Культивирование

Импатиенсы – популярные садовые однолетники. Гибриды, как правило, полученные от занятой лизи (I. walleriana) и импатиенса Новой Гвинеи (I. hawkeri), имеют коммерческую ценность как садовые растения. I. walleriana произрастает в Восточной Африке и дала серию сортов «Elfin», которая впоследствии была улучшена до серии «Super Elfin». Существуют также махровые сорта. Другие виды импатиенсов, такие как африканская королева (I. auricoma), садовая касатка (I. balsamina), импатиенс «синий бриллиант» (I. namchabarwensis), попугайник (I. psittacina), конголезский какаду (I. niamniamensis), цейлонский бальзам (I. repens) и рододендрон для бедных (I. sodenii), также используются как декоративные растения.