Саркофагиды: биология, систематика и медицинское значение.

Введение

Семейство насекомых

Sarcophagidae – это семейство мух, широко известных как мясные мухи. Они отличаются от большинства мух тем, что являются яйцеживородящими, откладывая вылупившихся или вот-вот вылупившихся личинок непосредственно на трупы, навоз, разлагающиеся вещества или открытые раны млекопитающих, что и обусловило их название. Личинки некоторых мясных мух являются внутренними паразитами других насекомых, например, прямокрылых, а некоторые, в особенности подсемейство Miltogramminae, – клептопаразитами одиночных перепончатокрылых. Взрослые мухи питаются преимущественно жидкостями из тел животных, нектаром, сладкими продуктами, жидкостями из экскрементов животных и другими органическими веществами. Для развития молодым особям необходим белок, поэтому их откладывают на трупы, навоз или сладкие растительные продукты (включая фрукты, орехи и искусственные продукты питания).

Диагностические характеристики

Члены подсемейства Sarcophaginae – это мухи от малых до крупных размеров с черными и серыми продольными полосами на груди и шахматным рисунком на брюшке. Другие ключевые признаки включают красные глаза и щетинки на брюшке. Брюшные стерниты II и III свободны и покрывают края тергитов. Постхумеральные щетинки в количестве одного или двух, при этом самая крайняя пара отсутствует. Пресутурная щетинка расположена ниже нотоплевральной щетинки и ближе к нотоплевральной, чем к самой крайней постхумеральной щетинке. Пресутурная щетинка расположена на одном уровне или выше постхумеральной щетинки. Самая задняя постхумеральная щетинка находится на одном уровне с пресутурной щетинкой или смещена к средней линии от нее. Присутствуют четыре нотоплевральные щетинки, расположенные в порядке короткая, длинная, короткая, длинная – спереди назад. Вена M1+2 (передняя поперечная вена, медиальная вена 1+2) всегда присутствует, а кубитус сильно изогнут под прямым или острым углом; вена Rs дихотомически разветвлена. Глаза гладкие и очень редко опушенные. Ариста в своей базальной половине плюмозная, или редко пубертатная или голая.

Таксономия

Семейство включает три подсемейства: Miltogramminae, Paramacronychiinae и Sarcophaginae, которые вместе содержат 108 родов. В этом семействе насчитывается около 2500 видов.

Связь с болезнью

Мясные мухи могут переносить микобактерии лепры и передавать кишечный псевдомиоз людям, употребляющим их личинки в пищу. Мясные мухи, особенно Wohlfahrtia magnifica, также могут вызывать миазис у животных, преимущественно у овец, приводя к сепсису или бессимптомному заражению лепрой.

Идентификация

Как правило, только самцы этого семейства могут быть надёжно определены до вида, и то лишь при исследовании расчленённых гениталий. Литература неполная или фрагментарна для всех регионов. Ссылки включают:

Рокуро Кано; Гордон Филд; Сатоши Шинонага. Фауна Японика: Sarcophagidae (Insecta: Diptera). Биогеографическое общество Японии; распространитель: Tokyo Electrical Engineering College Press, 1967. На английском языке. Даунс, У. Л., мл. Семейство Sarcophagidae в Стоуне, А. и др. Каталог мух (Diptera) Америки к северу от Мексики. Министерство сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия, 1965. Лерер, А. З. Sarcophaginae et Paramacronychiinae du Proche Orient (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Pensoft Series Faunistica 60, ISSN 1312 0174, Pensoft Publishers, София – Москва, 165x240, определители, описания видов, чёрно-белые рисунки и фотографии, ссылки, указатель. На французском языке. (2006). Лерер, А. З. Sarcophaginae de l'Afrique (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). In: Entomologica, Bari, 37 (2003): 5–528 (на французском языке). Лерер, А. З. Таксономический атлас постабдоминальных структур Sarcophagidae (Insecta, Diptera). Vol. 1. In: Entomologica, Bari, 42 (2010): 3–459. Папе, Т. Sarcophagidae (Diptera) Фенноскандии и Дании. Fauna Entomologica Scandinavica, 19. Твёрдый переплёт, 203 стр., 2 цветные таблицы, 424 рисунка, на английском языке, 1987. Папе, Т. 1998. Sarcophagidae. С. 649–678 в: Papp, L. & Darvas, B. (ред.), Вклад в руководство по палеарктическим/европейским мухам (Diptera). Science Herald, Будапешт. Папе, Т. 1996. Каталог Sarcophagidae мира (Insecta: Diptera). Memoirs of Entomology International 8: 1–558. Родендорф, Б. Б. Семейство Sarcophagidae в Бей-Бенко, Г. Я. Определитель насекомых европейской части СССР. Фауна СССР (НС) 12: xv, 1–496. [На русском языке; английский перевод 1988, с. 1021–1096; Вашингтон, округ Колумбия]. Родендорф, Б. Б. 1930–1975. Sarcophaginae, в Lindner, E. Fliegen die Palaearktischen Region. 11, 64h, 1–232; 1985, 64h. Sarcophaginae (Lieferung 330) 1–297; 1993, 64h. Sarcophaginae (Lieferung 331) 1–441, 90 рисунков. Вентури, Ф. 1960. Sistematica e geonemia dei Sarcofagidi (escl. Sarcophaga s. l.) italiani (Diptera). Frustula Entomologica, 2 (7): 1–124. Вервес, Ю. Г. 1986. Семейство Sarcophagidae. В: Soós Á. & Papp L. (ред.), Каталог палеарктических мух (Diptera), 12. Akadémiai Kiadó, Будапешт – Elsevier, Амстердам: 58–193.

Rokuro Kano; Gordon Field; Satoshi Shinonaga Fauna Japonica: Sarcophagidae (Insecta: Diptera) Biogeographical Society of Japan; distributor: Tokyo Electrical Engineering College Press, 1967. In English. Downes, W. L., Jr. Family Sarcophagidae in Stone, A. et al. A catalog of the Diptera of America north of Mexico United States Department of Agriculture, Washington, D. C. 1965. Lehrer, A. Z. Sarcophaginae et Paramacronychiinae du Proche Orient (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Pensoft Series Faunistica 60, ISSN 1312 0174. , Pensoft Publishers, Sofia Moscow, 165x240, keys, species descriptions, b/w drawings and photos, references, index. In French.(2006). Lehrer, A. Z., Sarcophaginae de l'Afrique (Insecta, Diptera, Sarcophagidae) In: Entomologica, Bari, 37(2003):5 528 (in French)
Lehrer, A. Z., Taxonomic Atlas of the postabdominal structures Sarcophagidae (Insecta, Diptera). Vol. 1 In: Entomologica, Bari, 42 (2010):3 459. Pape, T. The Sarcophagidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica, 19 Hardback 203 pp., 2 col. plates, 424 figures, in English, 1987. Pape, T. 1998. Sarcophagidae. pp. 649–678 in: Papp, L. & Darvas, B. (eds), Contributions to a manual of Palaearctic/European Diptera. Science Herald; Budapest. Pape, T. 1996. Catalogue of the Sarcophagidae of the world (Insecta: Diptera). Memoirs of Entomology International 8: 1–558. Rohdendorf, B. B. Family Sarcophagidae in Bei Bienko, G. Ya. Keys to the Insects of the European part of the USSR Fauna SSR (NS) 12: xv, 1–496. [In Russian; English translation 1988, pp. 1021–1096; Washington, D. C.]
Rohdendorf, B. B., 1930 1975 Sarcophaginae, in Lindner, E. Fliegen die Palaearktischen Region. 11 64h, 1–232;1985, 64h. Sarcophaginae (Lieferung 330) 1–297;1993 64h. Sarcophaginae (Lieferung 331) 1–441, 90 Abbildungen (figures). Venturi, F., 1960. Sistematica e geonemia dei Sarcofagidi (escl. Sarcophaga s. l.) italiani (Diptera). Frustula Entomologica, 2 (7): 1–124. Verves, Yu. G., 1986. Family Sarcophagidae. In: Soós Á. & Papp L. (eds. ), Catalogue of Palaearctic Diptera, 12. Akadémiai Kiadó, Budapest Elsevier, Amsterdam: 58 193

Каталоги

Папе, Т. 1996. Каталог саркофагид мира (Insecta: Diptera). Memoirs of Entomology International 8: 1–558. Лерер, А. З., 2000, Le système taxonomique des Sarcophaginae afrotropicales (Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 34:41–63. Лерер, А. З., 2003, Sarcophaginae de l'Afrique (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 37:5–528.

Основные библиографические источники

Баранов, Н. (1925), Новые двукрылые из Сербии. – Let. Pol. Odl. Kontr. Sta. Topcideru, Белград, 1:1 11. Баранов, Н. (1941), Второй вклад в изучение рода Sarcophaga (s. l.). Vet. Arh., 11:361–404 [На хорватском и немецком языках]. Бекер, Т. (1908), Двукрылые Канарских островов. Mitt. zool. Mus. Berlin, 4:1–180. Бёттхер, Г. (1912), Мужские копулятивные органы видов рода Sarcophaga Meigen и их значение для определения видов. Dtsch. ent. Z., 525–544, 705–736. Бёттхер, Г. (1913), Мужские копулятивные органы видов рода Sarcophaga Meigen и их значение для определения видов. Dtsch. ent. Z., 1–16, 115–130, 239–254, 351–377. Брауэр, Ф. & Бергенштамм, И. Е., (1889), Двукрылые императорской коллекции в Вене. IV. Предварительные работы к монографии Muscaria Schizometopa (исключая Anthomyidae). Часть I. Denkschr. Akad. Wiss., Вена, 56:69–180. Брауэр, Ф. & Бергенштамм, И. Е., (1891), Двукрылые императорской коллекции в Вене. V. Предварительные работы к монографии Muscaria Schizometopa (исключая Anthomyidae). Часть II. Denkschr. Akad. Wiss., Вена, 58:39–446. Эндерляйн, Г. (1928a), Классификация саркофагид. Sarcophagiden Studien I. Arch. klassifik. phylogeny. Ent., 1:1–56. Эндерляйн, Г. (1928b), Sarcophgiden Studien II. Konowia, 7:147–153. Эндерляйн, Г. (1936), 22. Отряд: Двукрылые, Diptera. Животный мир Средней Европы. Т. 6, Насекомые, Часть III, Отд. 16:1–259. Фан, Цзы Дэ (1965), Определитель обычных синантропных мух Китая. Академия наук, Пекин, XV + 1–330. Фан Цзы Дэ (ред.), 1992, Определитель обычных мух Китая. Второе издание. Шанхайский институт энтомологии, Academia Sinica. 992 с. + 40 табл. Кано, Р., Филд, Г. & Синонага, С. (1967), Sarcophagidae (Insecta: Diptera). Fauna Japonica 7:1–168 + 41 табл. Лерер, А. З., (1974), Миазигенные двукрылые из надотряда Sarcophagidea из Румынии. Acta Rer. Nat. Mus. Nat. Slov., Братислава, 20:125–159. Лерер, А. З., (2000a), Таксономическая система афротропических Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Бари, 34:41–63. Лерер, А. З., (2000b), Структура брюшка Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 34:153–169. Лерер, А. З., (2003a), Пересмотр рода Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm, 1889 фауны Израиля (Diptera, Sarcophagidae). Entomol. Croat., 7, № 1–2: 15–33. Лерер, А. З., (2003b), Sarcophaginae Африки (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 37:5–528. Лерер, А. З., (2005), Новые афротропические и восточные Sarcophagidae (Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 39:5–59. Лерер, А. З., 2006, Sarcophaginae и Paramacronychiinae Ближнего Востока (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Pensoft, 1–263. Лерер, А. З., 2008, Таксономический статус видов "Musca carnaria Linnaeus, 1758" и Sarcophaga carnaria Bottcher, 1912 (Diptera, Sarcophagidae). Fragmenta Dipterologica, 13:15–17. Лерер, А. З., 2010, Таксономический атлас постабдоминальных структур. SARCOPHAGIDAE (Insecta, Diptera), т. 1, Entomologica, Bari, 42:3–459, 418 рис. Лерер, А. З. & Фрумунда В., 1986, Развитие личинки миазигенной мухи Wohlfahrtia magnifica (Schiner) (Diptera, Sarcophagidae). Bull. Ann. Soc. r. bege Ent., 122:129–136. Лерер А., Лерер М. & Верстратен К., 1988, Миазы, вызываемые Wohlfahrtia magnifica (Schiner) (Diptera, Sarcophagidae) у овец в Румынии. Ann. Méd. Vét., 132:475–481. Лерер, А. З. & Лучано П., 1980, Sarcophagidae (Diptera), паразиты Porthetria dispar (L.) на Сардинии и их картографирование в сети U. T. M. Studi Sassaresi, Sez. III, Ann. Fac. Agraria Univ. Sassari, 27:161–173. Лерер, А. З. & Верстратен К., 1991, Паразитологическая и географическая экспансия Wohlfahrtia magnifica (Schiner) (Diptera, Sarcophagidae) в Румынии. Bull. Rech. Agron. Gembloux, 26(4):563–567. Леониед, Ж. & Leonide J. C. (1986), Les diptères sarcophagidés des orthoptères français – essai biotaxonomie. Université de Provence (Aix en Provence), 1–301. Майген, И. В. (1826), Систематическое описание известных европейских двукрылых насекомых. Fünfter Teil, Schulz, Hamm., 1–412. Михали, Ф. (1975), Beschreibung vier neuer Sarcophagidae Arten aus Ungarn (Diptera), Acta zool. hung., 21:101–108. Михали, Ф., (1979b), Fémeslefgyek Húslegyek. Calliphoridae – Sarcophagidae. Fauna Hung., 135:1–152. Папе, Т. (1987), Sarcophagidae (Diptera) из Фенноскандии и Дании. Fauna ent. scand., 19:1–203. Папе, Т., 1996, Каталог Sarcophagidae мира (Insecta:Diptera). Mem. on Entomology, Intern., vol. 8, 558 с. Повольни Д. & Вервес, Ю. Г. (1997), Мясные мухи Центральной Европы (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Spixiana. Supplement, Мюнхен, 24:1–260. Родендорф, Б. Б. (1937), Fam. Sarcophagidae. (P. 1). Faune de l'URSS, 19:1–501 [На русском с немецким резюме]. Салем, Х. Х. (1935), Египетские виды рода Sarcophaga. Publ. Egypt. Univ. Fac. Med., 5:1–61. Сегуи, Э. (1941), Études sur les mouches parasites. 2. Calliphoridae, calliphorines (suite), sarcophagines et rhinophorines de l'Europe occidentale et méridionale, Encycl. ent. (Ser. A), 21:1–436. Синьор Уайт, Р. А., Обертин, Д. & Смарт, Дж. (1940), Diptera. Family Calliphoridae. The fauna of British India, including the remainder of the Oriental Region. Vol. VI. Лондон, 1–288. Томпсон, Ф. К. & Понт, А. К., 1993, Systematic Database of Musca Names (Diptera). These Zoologicae, 20, 221 с. Вервес, Ю. Г. (1982), 64h. Sarcophaginae. Die Fliegen der plaearktischen Region, Штутгарт, Bd. 11, Lf. 327:235–296. Вервес, Ю. Г. (1985), 64h. Sarcophaginae. Die Fliegen der plaearktischen Region, Штутгарт, Bd. 11, Lf. 330:297–440. Цумпт, Ф. (1972), Calliphoridae (Diptera Cyclorhapha). Part IV. Sarcophaginae. Explor. Parc nat. Albert, Miss. G. F. de Witte (1933–1935), 101:1–264.

Baranov, N. (1925), Neue Dipteren aus Serbien. – Let. Pol. Odl. Kontr. Sta. Topcideru, Belgrad, 1:1 11. Baranov, N. (1941), Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Gattung Sarcophaga (s. l.). Vet. Arh., 11:361 404 [In Croatian and German]. Becker, T. (1908), Dipteren der Kanarischen Inseln. Mitt. zool. Mus. Berlin, 4:1 180. Böttcher, G. (1912), Die männlichen Begattungswerkzeuge der Arten bei dem Genus Sarcophaga Meigen. und ihre Bedeutung für die Abgrenzung der Arten. Dtsch. ent. Z., 525–544, 705–736. Bôttcher, G. (1913), Die männlichen Begattungswerkzeuge der Arten bei dem Genus Sarcophaga Meigen. und ihre Bedeutung für die Abgrenzung der Arten. Dtsch. ent. Z., 1 16, 115–130, 239–254, 351–377. Brauer, F. & Bergenstamm, J. E., (1889), Die Zweiflügler des Keiserlichen zu Wien. IV. Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscaria Schizometopa (exclusive Anthomyidae). Pars I. Denkschr. Akad. Wiss., Wien, 56:69 180. Brauer, F. & Bergenstamm, J. E., (1891), Die Zweiflügler des Keiserlichen zu Wien. V. Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscaria Schizometopa (exclusive Anthomyidae). Pars II. Denkschr. Akad. Wiss., Wien, 58:39 446. Enderlein, G. (1928a), Klassification der Sarcophagiden. Sarcophagiden Studien I. Arch. klassifik. phylogeny. Ent., 1:1 56. Enderlein, G. (1928b), Sarcophgiden Studien II. Konowia, 7:147 153. Enderlein, G. (1936), 22. Ordnung: Zweiflügler, Diptera. Die Tierwelt Mitteleuropas. Vol. 6, Insekten, Teil III, Abt. 16:1 259. Fan, Zi De (1965), Key to the common synanthropic flies of China. Academy of Sciences, Peking, XV + 1–330. Fan Zi De (ed. ), 1992, Key to the common flies of China. Second Edition. Shanghai Institute of Entomology, Academia Sinica. 992p + 40 pl. Kano, R., Flield, G. & Shinonaga, S. (1967), Sarcophagidae (Insecta: Diptera). Fauna Japonica 7:1 168 + 41 pls. Lehrer, A. Z., (1974), Diptères myiasigènes de la superfamille Sarcophagidea de Roumanie. Acta Rer. Nat. Mus. Nat. Slov., Bratislava, 20:125 159. Lehrer, A. Z., (2000a). Le système taxonomique des Sarcophaginae afrotropicales (Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 34:41 63. Lehrer, A. Z. (2000b), La structure de l’abdomen des Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 34:153 169. Lehrer, A. Z., (2003a), Revision du genre Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm, 1889 de la faune d’Israël (Diptera, Sarcophagidae). Entomol. Croat., 7, nr. 1 2: 15–33. Lehrer, A. Z., (2003b), Sarcophaginae de l’Afrique (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 37 :5 528. Lehrer, A. Z., (2005), Nouveaux Sarcophagides afrotropicaux et orientaux (Diptera, Sarcophagidae). Entomologica, Bari, 39,:5 59. Lehrer, A. Z., 2006, Sarcophaginae et Paramacronychiinae du Proche Orient (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Pensoft, 1–263. Lehrer, A. Z., 2008, Le statut taxonomique des espèces "Musca carnaria Linnaeus, 1758" et Sarcophaga carnaria Bottcher, 1912 (Diptera, (Diptera, Sarcophagidae). Fragmenta Dipterologica, 13:15 17 Lehrer, A. Z., 2010, Taxonomic Atlas of the postabdominal structures. SARCOPHAGIDAE (Insecta, Diptera), vol. 1, Entomologica, Bari, 42 : 3–459, 418 figs. Lehrer, A. Z. & Fromunda V., 1986, Le développement larvaire du diptèremyiasigène Wohlfahrtia magnifica (Schiner) (Diptera, Sarcophagidae). Bull. Ann. Soc. r. bege Ent., 122:129 136
Lehrer A., Lehrer M. & Verstraeten C., 1988, Les myiases causées aux moutons de Roumanie par Wohlfahrtia magnifica (Schiner) (Diptera, Sarcophagidae). Ann. Méd. Vét., 132:475 481. Lehrer, A. Z. & Luciano P., 1980, Sarcophagides (Diptera) parasites de Porthetria dispar (L.) en Sardaigne et leur cartographie dans le reseau U. T. M. Studi Sassaresi, Sez. III, Ann. Fac. Agraria Univ. Sassari, 27:161 173. Lehrer, A. Z. & Verstraeten C., 1991, Expansion parasitologique et géographique de Wohlfahrtia magnifica (Schiner) (Diptera, Sarcophagidae) en Roumanie. Bull. Rech. Agron. Gembloux, 26(4):563 567. Leonide, J. & Leonide J. C. (1986), Les diptères sarcophagidés des orthoptères français – essai biotaxonomie. Université de Provence (Aix en Provence), 1–301. Meigen, J. W. (1826), Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekte. Fünfter Teil, Schulz, Hamm., 1–412. Mihàlyi, F. (1975), Beschreibung vier neuer Sarcophagidae Arten aus Ungarn (Diptera), Acta zool. hung., 21:101 108. Mihàlyi, F., (1979b), Fémeslefgyek Húslegyek. Calliphoridae – Sarcophagidae. Fauna Hung., 135:1 152. Pape, T. (1987), The Sarcophagidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna ent. scand., 19:1 203. Pape, T., 1996, Catalogue of the Sarcophagidae of the World (Insecta:Diptera). Mem. on Entomology, Intern., vol. 8, 558 p.
Povolny D. & Verves, YU. G. (1997), The flesh flies of Central Europa (Insecta, Diptera, Sarcophagidae). Spixiana. Supplement, München, 24 :1 260. Rohdendorf, B. B. (1937), Fam. Sarcophagidae. (P. 1). Faune de l'URSS, 19:1 501 [In Russian with German summary]. Salem, H. H. (1935), The Egyptian species of the genus Sarcophaga. Publ. Egypt. Univ. Fac. Med., 5:1 61. Seguy, E. (1941), Études sur les mouches parasites. 2. Calliphoridae, calliphorines (suite), sarcophagines et rhinophorines de l'Europe occidentale et méridionale, Encycl. ent. (Ser. A), 21:1 436. Senior White, R. A., Aubertin, D. & Smart, J. (1940), Diptera. Family Calliphoridae. The fauna of British India, including the remainder of the Oriental Region. Vol. VI. London, 1–288. Thompson, F. C. & Pont, A. C., 1993, Systematic Database of Musca Names (Diptera). These Zoologicae, 20, 221 p.
Verves, YU. G. (1982), 64h. Sarcophaginae. Die Fliegen der plaearktischen Region, Stuttgart, Bd. 11, Lf. 327:235 296. Verves, YU. G. (1985), 64h. Sarcophaginae. Die Fliegen der plaearktischen Region, Stuttgart, Bd. 11, Lf. 330:297 440. Zumpt, F. (1972), Calliphoridae (Diptera Cyclorhapha). Part IV. Sarcophaginae. Explor. Parc nat. Albert, Miss. G. F. de Witte (1933 1935), 101:1 264.