Род Дрозофила: Биология и Исследования

Введение

Род мух
весь род

Drosophila (произносится как /d//r//ə/'/s//ɒ//f//ᵻ//l//ə//, //d//r//ɒ// //, //d//r//oʊ// /) – это род мух, принадлежащий к семейству Drosophilidae, представители которого часто называются «маленькими плодовыми мушками», мухами, привлекаемыми перезревшими или гниющими фруктами, уксусными или винными мушками – в связи с тем, что многие виды часто встречаются возле перезрелых или гниющих плодов. Их не следует путать с семейством Tephritidae, которое также называется плодовыми мушками (иногда – «настоящими плодовыми мушками»); тефриты питаются преимущественно незрелыми или зрелыми плодами, и многие виды считаются вредителями сельского хозяйства, особенно средиземноморская плодовая муха. Один вид дрозофилы, D. melanogaster, широко используется в генетических исследованиях и является распространенным модельным организмом в биологии развития. В современной биологической литературе термины «фруктовая мушка» и «дрозофила» часто используются как синонимы для D. melanogaster. Однако весь род содержит более 1500 видов и отличается большим разнообразием внешнего вида, поведения и среды обитания.

Этимология

Термин "дрозофила", означающий "любящая росу", является современной научной латинской адаптацией от греческих слов δρόσος (drósos) – "роса" и φιλία (philía) – "любовь".

Морфология

Виды дрозофилы – это маленькие мухи, обычно от бледно-желтого до красновато-коричневого и черного цвета, с красными глазами. При удалении глаз (по сути, пленки линз) становится виден мозг. Структура и функции мозга дрозофилы значительно развиваются и изменяются с возрастом от личиночной до взрослой стадии. Развивающиеся структуры мозга делают этих мух отличным объектом для нейрогенетических исследований. У многих видов, включая известные гавайские мухи с рисунчатыми крыльями, на крыльях имеются отчетливые черные узоры. Плюмозная (перьевидная) ариста, щетинки на голове и груди, а также рисунок жилок крыльев используются для диагностики семейства. Большинство видов небольшие, около [укажите размер], но некоторые, особенно многие гавайские виды, крупнее комнатной мухи.

Выбор

Геном дрозофилы подвержен высокой степени отбора, особенно необычно широкому отрицательному отбору по сравнению с другими таксонами. Большая часть генома находится под воздействием отбора в той или иной форме, и подавляющее большинство этого отбора происходит в некодирующей ДНК. Существует убедительное предположение о положительной корреляции между эффективным размером популяции и величиной эффекта как отрицательного, так и положительного отбора. Рекомбинация, вероятно, является значительным источником разнообразия. Есть данные, свидетельствующие о положительной корреляции между кроссинговером и полиморфизмом в популяциях D. Они встречаются в пустынях, тропических лесах, городах, болотах и альпийских зонах. Некоторые северные виды впадают в спячку. Северный вид D. montana лучше всего приспособлен к холоду и в основном встречается на больших высотах. Большинство видов размножаются в различных видах разлагающегося растительного и грибного материала, включая фрукты, кору, сок выделяющийся из поврежденных деревьев, цветы и грибы. Виды дрозофилы, размножающиеся на плодах, привлекаются различными продуктами брожения, особенно этанолом и метанолом. Фрукты, используемые видами дрозофилы, включают те, которые содержат высокую концентрацию пектина, что является показателем количества алкоголя, которое будет произведено в процессе брожения. К этой категории относятся цитрусовые, моринда, яблоки, груши, сливы и абрикосы. Личинки по крайней мере одного вида, D. suzukii, также могут питаться свежими фруктами и иногда являются вредителями. Некоторые виды перешли к паразитическому или хищническому образу жизни. Многие виды можно привлечь приманками из ферментированных бананов или грибов, но другие не реагируют ни на какие приманки. Самцы могут собираться на участках подходящего субстрата для размножения, чтобы конкурировать за самок, или формировать леки, осуществляя ухаживание в области, отделенной от мест размножения. Несколько видов дрозофилы, включая Drosophila melanogaster, D. immigrans и D. simulans, тесно связаны с человеком и часто называются домашними видами. Эти и другие виды (D. subobscura и родственный род Zaprionus indianus) были случайно занесены по всему миру в результате человеческой деятельности, такой как транспортировка фруктов.

The Drosophila genome is subject to a high degree of selection, especially unusually widespread negative selection compared to other taxa. A majority of the genome is under selection of some sort, and a supermajority of this is occurring in non coding DNA. Effective population size has been credibly suggested to positively correlate with the effect size of both negative and positive selection. Recombination is likely to be a significant source of diversity. There is evidence that crossover is positively correlated with polymorphism in D. populations. They can be found in deserts, tropical rainforest, cities, swamps, and alpine zones. Some northern species hibernate. The northern species D. montana is the best cold adapted, and is primarily found at high altitudes. Most species breed in various kinds of decaying plant and fungal material, including fruit, bark, slime fluxes, flowers, and mushrooms. Drosophila species that are fruit breeding are attracted to various products of fermentation, especially ethanol and methanol. Fruits exploited by Drosophila species include those with a high pectin concentration, which is an indicator of how much alcohol will be produced during fermentation. Citrus, morinda, apples, pears, plums, and apricots belong into this category. The larvae of at least one species, D. suzukii, can also feed in fresh fruit and can sometimes be a pest. A few species have switched to being parasites or predators. Many species can be attracted to baits of fermented bananas or mushrooms, but others are not attracted to any kind of baits. Males may congregate at patches of suitable breeding substrate to compete for the females, or form leks, conducting courtship in an area separate from breeding sites. Several Drosophila species, including Drosophila melanogaster, D. immigrans, and D. simulans, are closely associated with humans, and are often referred to as domestic species. These and other species (D. subobscura, and from a related genus Zaprionus indianus) have been accidentally introduced around the world by human activities such as fruit transports.

Размножение

Известно, что у самцов этого рода самые длинные сперматозоиды среди всех изученных организмов на Земле, включая один вид – Drosophila bifurca, у которого сперматозоиды особенно длинные. Клетки в основном состоят из длинного нитевидного хвоста и доставляются самкам в скрученных клубках. Другие представители рода Drosophila также производят относительно немного гигантских сперматозоидов, при этом у D. bifurca они самые длинные. Сперматозоиды D. melanogaster имеют более скромную длину – 1,8 мм, хотя это все равно примерно в 35 раз больше, чем у человека. У нескольких видов в группе видов D. melanogaster наблюдается травматическое осеменение. Виды дрозофилы значительно различаются по своей репродуктивной способности. Те, как D. melanogaster, которые размножаются в больших, но относительно редких ресурсах, имеют яичники, созревающие по 10–20 яйцеклеток за раз, чтобы их можно было отложить вместе в одном месте. Другие, размножающиеся на более обильных, но менее питательных субстратах, таких как листья, могут откладывать лишь одно яйцо в день. Яйца имеют один или несколько дыхательных филаментов у переднего конца; кончики этих филаментов выступают над поверхностью, обеспечивая доступ кислорода к эмбриону. Личинки питаются не самим растительным материалом, а дрожжами и микроорганизмами, присутствующими в разлагающейся среде для размножения. Время развития сильно варьируется между видами (от 7 до более 60 дней) и зависит от факторов окружающей среды, таких как температура, субстрат для размножения и плотность популяции. Фруктовые мухи откладывают яйца в ответ на циклы окружающей среды. Яйца, отложенные в период (например, ночью), когда вероятность выживания выше, чем в яйца, отложенные в другое время (например, днем), дают больше личинок, чем яйца, отложенные в это другое время. При прочих равных условиях, привычка откладывать яйца в это «выгодное» время приведет к большему количеству выживших потомков и внуков, чем привычка откладывать яйца в другое время. Этот дифференциальный репродуктивный успех приведет к адаптации D. melanogaster к экологическим циклам, поскольку такое поведение дает значительное репродуктивное преимущество. Их средняя продолжительность жизни составляет 35–45 дней.

Males of this genus are known to have the longest sperm cells of any studied organism on Earth, including one species, Drosophila bifurca, that has sperm cells that are long. The cells mostly consist of a long, thread like tail, and are delivered to the females in tangled coils. The other members of the genus Drosophila also make relatively few giant sperm cells, with that of D. bifurca being the longest. D. melanogaster sperm cells are a more modest 1.8 mm long, although this is still about 35 times longer than a human sperm. Several species in the D. melanogaster species group are known to mate by traumatic insemination. Drosophila species vary widely in their reproductive capacity. Those such as D. melanogaster that breed in large, relatively rare resources have ovaries that mature 10–20 eggs at a time, so that they can be laid together on one site. Others that breed in more abundant but less nutritious substrates, such as leaves, may only lay one egg per day. The eggs have one or more respiratory filaments near the anterior end; the tips of these extend above the surface and allow oxygen to reach the embryo. Larvae feed not on the vegetable matter itself, but on the yeasts and microorganisms present on the decaying breeding substrate. Development time varies widely between species (between 7 and more than 60 days) and depends on the environmental factors such as temperature, breeding substrate, and crowding. Fruit flies lay eggs in response to environmental cycles. Eggs laid at a time (e. g., night) during which likelihood of survival is greater than in eggs laid at other times (e. g., day) yield more larvae than eggs that were laid at those times. Ceteris paribus, the habit of laying eggs at this 'advantageous' time would yield more surviving offspring, and more grandchildren, than the habit of laying eggs during other times. This differential reproductive success would cause D. melanogaster to adapt to environmental cycles, because this behavior has a major reproductive advantage. Their median lifespan is 35–45 days.

Старение

Повреждение ДНК накапливается в стволовых клетках кишечника дрозофилы с возрастом. Дефициты в системе ответа на повреждение ДНК дрозофилы, включая дефициты экспрессии генов, участвующих в репарации ДНК, ускоряют старение стволовых клеток кишечника (энтероцитов). Шарплесс и Депинхо проанализировали данные, свидетельствующие о том, что стволовые клетки подвергаются внутреннему старению, и предположили, что старение стволовых клеток происходит, в частности, из-за накопления повреждений ДНК.

Поведение во время ухаживания

Следующий раздел основан на следующих видах дрозофилы: Drosophila simulans и Drosophila melanogaster. Ухаживание самцов дрозофилы – это привлекательное поведение. Самки реагируют на восприятие поведения, демонстрируемого самцом. Самцы и самки дрозофилы используют разнообразные сенсорные сигналы для инициирования и оценки готовности потенциального партнера к ухаживанию. Эти сигналы включают следующее поведение: позиционирование, выделение феромонов, преследование самок, создание звуков постукиванием лапками, пение, расправление крыльев, создание вибраций крыльями, лизание гениталий, сгибание брюшка, попытка спаривания и сам акт спаривания. Самцы дрозофилы с мутацией fru направляют свои ухаживания на других самцов, в отличие от типичного ухаживания, которое направлено на самок. Устранение мутации fru возвращает типичное поведение при ухаживании. Эти феромоны представляют собой триацилглицериды, которые выделяются исключительно самцами из эякуляторной луковицы и передаются самкам во время спаривания. Функция феромонов заключается в том, чтобы сделать самку непривлекательной для последующих самцов и тем самым подавить ухаживания со стороны других самцов.

Полиандрия

Следующий раздел основан на следующих видах дрозофилы: Drosophila serrata, Drosophila pseudoobscura, Drosophila melanogaster и Drosophila neotestacea. Полиандрия – распространенная система спаривания у дрозофилы. Спаривание с несколькими партнерами оказалось выгодной стратегией для самок дрозофилы.

Соревнование по сперме

Следующий раздел основан на следующих видах дрозофилы: Drosophila melanogaster, Drosophila simulans и Drosophila mauritiana. Конкуренция сперматозоидов – это процесс, который полиандрические самки дрозофилы используют для повышения приспособленности своего потомства. Самка дрозофилы обладает двумя органами для хранения спермы – сперматеками и семяприемником, что позволяет ей выбирать сперматозоиды для оплодотворения яйцеклеток. Самки обладают ограниченным контролем в отношении скрытого (криптического) женского выбора.

Партеногенез и гиногенез

Партеногенез не встречается у D. melanogaster, но у мутанта gyn f9 гиногенез происходит с низкой частотой. Естественные популяции D. mangebeirai состоят исключительно из самок, что делает этот вид единственным облигатным партеногенетическим видом дрозофилы. У видов parthenogenetica и mercatorum партеногенез является факультативным.

Лабораторно выращенные животные

D. melanogaster – популярный экспериментальный организм, поскольку его легко выращивать в больших количествах из дикой природы, у него короткий жизненный цикл, а мутантные особи легко доступны. В 1906 году Томас Хант Морган начал свои исследования на D. melanogaster и в 1910 году сообщил академическому сообществу о первом обнаружении мутанта с белыми глазами. Он искал модельную систему для изучения генетической наследственности и нуждался в виде, способном случайно приобретать генетические мутации, которые проявлялись бы в виде видимых морфологических изменений у взрослых особей. Его работа с дрозофилой принесла ему Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1933 года за установление роли хромосом как носителей наследственной информации. Этот и другие виды дрозофилы широко используются в исследованиях генетики, эмбриогенеза, хронобиологии, видообразования, нейробиологии и других областей. Однако некоторые виды дрозофилы сложно культивировать в лаборатории, часто из-за того, что в природе они размножаются только на одном конкретном хозяине. Для некоторых это можно решить, используя специальные рецепты питательных сред или добавляя химические вещества, такие как стеролы, содержащиеся в естественном хозяине; для других это (на данный момент) невозможно. В некоторых случаях личинки могут развиваться на обычной лабораторной среде для дрозофилы, но самки не откладывают яйца; для них часто достаточно поместить небольшой кусочек естественного хозяина, чтобы получить яйца. Центр хранения видов дрозофилы при Корнелльском университете в Итаке, штат Нью-Йорк, поддерживает культуры сотен видов для исследователей.

Использование в генетических исследованиях

Дрозофила считается одним из наиболее ценных генетических модельных организмов; как взрослые особи, так и эмбрионы используются в качестве экспериментальных моделей. Дрозофила – идеальный объект для генетических исследований, поскольку существует тесная связь между генами человека и плодовой мушки. Гены человека и дрозофилы настолько схожи, что гены, вызывающие заболевания у человека, можно сопоставить с генами мушки. У дрозофилы около 15 500 генов, расположенных на четырех хромосомах, в то время как у человека около 22 000 генов на 23 хромосомах. Таким образом, плотность генов на хромосому у дрозофилы выше, чем у генома человека. Небольшое и управляемое количество хромосом облегчает изучение видов дрозофилы. Эти мухи также несут генетическую информацию и передают признаки из поколения в поколение, подобно человеку. Затем эти признаки можно изучать в различных линиях дрозофилы, а полученные результаты можно использовать для выявления генетических закономерностей у людей. Исследования, проведенные на дрозофиле, помогают установить фундаментальные принципы передачи генов у многих организмов. Ромбоидные протеазы были впервые обнаружены у дрозофилы, но впоследствии оказалось, что они высоко консервативны у эукариот, митохондрий и бактерий. Способность меланина защищать ДНК от ионизирующего излучения наиболее полно продемонстрирована на дрозофиле, в том числе в основополагающем исследовании Hopwood и др. (1985).

Микробиом

Как и другие животные, дрозофила ассоциирована с различными бактериями в кишечнике. Микробиота кишечника или микробиом мухи, по-видимому, оказывает центральное влияние на жизнеспособность и характеристики жизненного цикла дрозофилы. Микробиота в кишечнике дрозофилы представляет собой активно развивающуюся область исследований. Виды дрозофилы также являются носителями вертикально передаваемых эндосимбионтов, таких как Вольбахия и Спироплазма. Эти эндосимбионты могут выступать в роли репродуктивных манипуляторов, например, вызывая цитоплазматическую несовместимость, индуцированную Вольбахией, или уничтожение самцов, вызванное Spiroplasma poulsonii (обозначаемой как MSRO) у D. melanogaster. Фактор уничтожения самцов штамма D. melanogaster MSRO был обнаружен в 2018 году, что разрешило многолетнюю загадку причины уничтожения самцов. Это первый бактериальный фактор, влияющий на эукариотические клетки полоспецифическим образом, и первый идентифицированный механизм, лежащий в основе фенотипов уничтожения самцов. В качестве альтернативы, они могут защищать своих хозяев от инфекций. Вольбахия дрозофилы способна снижать вирусную нагрузку при заражении и изучается как механизм контроля вирусных заболеваний (например, лихорадки Денге) путем переноса этих Вольбахий комарам – переносчикам заболеваний. Штамм S. poulsonii Drosophila neotestacea защищает своего хозяина от паразитических ос и нематод, используя токсины, которые избирательно атакуют паразитов, а не хозяина. Поскольку вид дрозофилы является одним из наиболее часто используемых модельных организмов, он широко применялся в генетических исследованиях. Однако влияние абиотических факторов, таких как температура, на микробиом видов дрозофилы в последнее время вызывает значительный интерес. Определенные изменения температуры оказывают влияние на микробиом. Было замечено, что более высокие температуры (31 °C) приводят к увеличению численности популяций Acetobacter в микробиоме кишечника Drosophila melanogaster по сравнению с более низкими температурами (13 °C). При низких температурах (13 °C) мухи проявляли большую холодостойкость и имели самую высокую концентрацию Вольбахии. Микробиом кишечника также можно пересаживать между организмами. Было установлено, что Drosophila melanogaster становилась более холодостойкой при трансплантации микробиоты кишечника от Drosophila melanogaster, выращенных при низких температурах. Это указывает на корреляцию между микробиомом кишечника и физиологическими процессами. Более того, микробиом играет роль в агрессии, иммунитете, предпочтениях при откладывании яиц, локомоции и метаболизме. Что касается агрессии, она играет определенную роль в период ухаживания. Было замечено, что мухи, лишенные микробиоты, были менее конкурентоспособны по сравнению с дикими самцами. Микробиом видов дрозофилы также способствует агрессии посредством сигнализации октопамина (ОА). Микробиом оказывает влияние на социальные взаимодействия этих плодовых мух, в частности на агрессивное поведение, наблюдаемое во время ухаживания и спаривания.

Like other animals, Drosophila is associated with various bacteria in its gut. The fly gut microbiota or microbiome seems to have a central influence on Drosophila fitness and life history characteristics. The microbiota in the gut of Drosophila represents an active current research field. Drosophila species also harbour vertically transmitted endosymbionts, such as Wolbachia and Spiroplasma. These endosymbionts can act as reproductive manipulators, such as cytoplasmic incompatibility induced by Wolbachia or male killing induced by the D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (named MSRO). The male killing factor of the D. melanogaster MSRO strain was discovered in 2018, solving a decades old mystery of the cause of male killing. This represents the first bacterial factor that affects eukaryotic cells in a sex specific fashion, and is the first mechanism identified for male killing phenotypes. Alternatively, they may protect theirs hosts from infection. Drosophila Wolbachia can reduce viral loads upon infection, and is explored as a mechanism of controlling viral diseases (e. g. Dengue fever) by transferring these Wolbachia to disease vector mosquitoes. The S. poulsonii strain of Drosophila neotestacea protects its host from parasitic wasps and nematodes using toxins that preferentially attack the parasites instead of the host. Since the Drosophila species is one of the most used model organisms, it was vastly used in genetics. However, the effect abiotic factors, such as temperature, has on the microbiome on Drosophila species has recently been of great interest. Certain variations in temperature have an impact on the microbiome. It was observed that higher temperatures (31 °C) lead to an increase of Acetobacter populations in the gut microbiome of Drosophila melanogaster as compared to lower temperatures (13 °C). In low temperatures (13 °C), the flies were more cold resistant and also had the highest concentration of Wolbachia. The microbiome in the gut can also be transplanted among organisms. It was found that Drosophila melanogaster became more cold tolerant when the gut microbiota from Drosophila melanogaster that were reared at low temperatures. This depicted that the gut microbiome is correlated to physiological processes. Moreover, the microbiome plays a role in aggression, immunity, egg laying preferences, locomotion and metabolism. As for aggression, it plays a role to a certain degree during courtship. It was observed that germ free flies were not as competitive compared to the wild type males. Microbiome of the Drosophila species is also known to promote aggression by octopamine OA signalling. The microbiome has been shown to impact these fruit flies' social interactions, specifically aggressive behaviour that is seen during courtship and mating.

Хищники

Виды дрозофилы служат добычей для многих хищников-генералистов, таких как мухи-разбойники. На Гавайях интродукция желтых жакет (шершней) с материковой части Соединенных Штатов привела к сокращению численности многих крупных видов. Личинки дрозофилы становятся добычей для других личинок мух, стафилинидных жуков и муравьев.

Нейрохимия

Как и у многих эукариот, этот род известен своей способностью экспрессировать SNARE-белки, и, как и у ряда других, компоненты SNARE-комплекса обладают некоторой взаимозаменяемостью: хотя потеря SNAP 25 – компонента нейронных SNARE-комплексов – приводит к летальному исходу, SNAP 24 может полностью его заменить. Другой пример: R SNARE-белок, обычно не встречающийся в синапсах, способен заменить синаптобревин.