Семья мух-шмелей (Bombyliidae)

Введение

Семейство мух Bombyliidae – семейство мух, обычно известных как пчелиные мухи. Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой, некоторые из них являются важными опылителями. Личинки в основном паразитируют на других насекомых.

Обзор

Bombyliidae – это большое семейство мух, включающее сотни родов, но жизненные циклы большинства видов изучены плохо или вовсе не изучены. Они варьируются в размерах от очень маленьких (длиной 2 мм) до очень крупных для мух (размах крыльев у некоторых достигает 40 мм). В состоянии покоя многие виды держат крылья под характерным углом, "заметёнными назад". Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой, некоторые из них являются важными опылителями, часто обладая впечатляюще длинными хоботками, приспособленными к растениям, таким как виды Lapeirousia с очень длинными и узкими цветочными трубками. В отличие от бабочек, пчелиные мухи держат хоботок прямо и не могут его втянуть. Многие Bombyliidae внешне напоминают пчел, поэтому распространенным названием для представителей этого семейства является "пчелиная муха". Самые древние известные виды обнаружены в бирманском янтаре среднего мелового периода, возраст которых составляет около 99 миллионов лет.

Взрослые

Хотя морфология слепней варьируется в деталях, взрослые особи большинства слепней характеризуются некоторыми морфологическими деталями, облегчающими их распознавание. Размеры тела варьируются в зависимости от вида от 1,0 мм до 2,5 см. Форма часто компактная, а кутикула обычно покрыта густыми и обильными волосками. Окраска обычно невзрачная, преобладают такие цвета, как коричневый, серовато-черный и светлые оттенки, такие как белый или желтый. Многие виды имитируют Hymenoptera Apoidea. У других видов встречаются участки уплощенных волосков, которые могут служить серебристыми, золотистыми или медно-отражающими зеркалами; возможно, они выполняют функцию визуальных сигналов при узнавании особей своего вида или соперников, или имитируют отражающие частицы на обнаженной почве, богатой кварцем, слюдой или пиритом. Голова округлая, с выпуклым лбом, часто голоптическая у самцов. Антенны аристовидные, состоящие из трех-шести сегментов, причем третий сегмент крупнее остальных; стилус отсутствует (антенна из трех сегментов) или состоит из одного-трех флагелломеров (антенна из четырех-шести сегментов). Ротовые органы модифицированы для сосания и приспособлены для питания нектаром цветов. Длина значительно варьируется: например, у Anthracinae ротовые органы короткие, с лабиумом, заканчивающимся крупным мясистым лабеллумом, у Bombyliinae; у Phthiriinae трубка значительно длиннее, а у Bombyliinae более чем в четыре раза превышает длину головы. Ноги длинные и тонкие, а передние ноги иногда меньше и изящнее средних и задних. Обычно на вершине голеней имеются щетинки, без эмподий и иногда без пульвиллов. Крылья прозрачные, часто гиалиновые или равномерно окрашенные или с полосами. Алюлы хорошо развиты, а в состоянии покоя крылья раскрыты и расположены горизонтально в форме буквы V, обнажая бока брюшка. Брюшко обычно короткое и широкое, субглобовидное, цилиндрическое или коническое, состоит из шести-восьми видимых уритов. Оставшиеся уриты входят в структуру наружных гениталий. Брюшко самок часто заканчивается шиповидными отростками, используемыми при откладке яиц. У Anthracinae и Bombyliinae в восьмом урите имеется дивертикул, в котором яйца смешиваются с песком перед откладкой. Жилкование крыльев, хотя и изменчиво внутри семейства, имеет некоторые общие характеристики, которые в основном сводятся к особой морфологии ветвей радиального сектора и редукции разветвления медиальной жилки. Costa простирается по всему краю, а subcosta длинная, часто заканчивающаяся на дистальной половине costa. Radius почти всегда делится на четыре ветви, слиянием ветвей R2 и R3, и характеризуется извилистостью конечных частей ветвей радиального сектора. Жилкование значительно упрощено по сравнению с другими Asiloidea и, в целом, с другими низшими Brachycera. M1 всегда присутствует и сходится к краю или, иногда, к R5. M2 присутствует и достигает края или отсутствует. M3 всегда отсутствует и сливается с M4. Обычно присутствует дисковидная ячейка. Ветка M3+4 отделяется от дисковидной ячейки на дистальной задней вершине, поэтому средняя кубитальная жилка соединяется непосредственно с задним краем дисковидной ячейки. Кубитальные и анальные жилки полные и заканчиваются отдельно на краю или сходятся, соединяясь на небольшом расстоянии. Следовательно, ячейка cup может быть открытой или закрытой. Мухи-журчалки семейства Syrphidae также часто имитируют Hymenoptera, и некоторые виды журчалок трудно отличить от слепней на первый взгляд, особенно виды слепней, лишенные длинного хоботка или длинных, тонких ног. Такие слепни все же можно отличить в полевых условиях по анатомическим признакам, таким как: Обычно у них равномерно изогнутый или наклонный лоб (у журчалок часто имеются заметные выступы кутикулы лба и/или клювовидные или шаровидные лицевые выросты). Крылья лишены "ложного заднего края" и часто имеют большие темные участки с четкими границами или сложные узоры из пятен (крылья журчалок часто прозрачны или имеют плавные градиенты окраски, а их жилки сливаются в задней части в "ложный край", а не достигают истинного заднего края крыла). На брюшке и груди почти никогда не бывает больших глянцевых участков, образованных открытой кутикулой (у журчалок часто встречаются глянцевые кутикулярные поверхности тела).

Although the morphology of beeflies varies in detail, adults of most bee flies are characterized by some morphological details that make recognition easy. The dimensions of the body vary, depending on the species, from 1.0 mm to 2.5 cm. The form is often compact and the integument is usually covered with dense and abundant hair. The coloration is usually inconspicuous and colours such as brown, blackish grey, and light colors like white or yellow predominate. Many species are mimics of Hymenoptera Apoidea. In other species patches of flattened hairs occur that can act as silvery, gilded or coppertone reflecting mirrors; these perhaps serve as visual signals in conspecific mate/rival recognition, or perhaps imitate reflecting surface particles on bare soils with high content of materials like quartz, mica or pyrite. The head is round, with a convex face, often holoptic in males. The antennae are of the type aristate composed of three to six segments, with the third segment larger than the others; the stylus is absent (antenna of three segments) or is composed of one to three flagellomeres (antenna of four to six segments). The mouthparts are modified for sucking and adapted for feeding on flowers. The length varies considerably: for example, the Anthracinae have short mouthparts, with the labium terminating in a large fleshy labellum, in Bombyliinae; in Phthiriinae, the tube is considerably longer, and in Bombyliinae more than four times the length of the head. The legs are long and thin and the front legs are sometimes smaller and more slender than the middle and rear legs. Typically, they are provided with bristles at the apex of the tibiae, without empodia and, sometimes, also without pulvilli. The wings are transparent, often hyaline or evenly colored or with bands. The alula are well developed and in the rest position the wings are kept open and horizontal in a V shape revealing the sides of the abdomen. The abdomen is generally short and wide, subglobose shaped, cylindrical, or conical, composed of six to eight apparent urites. The remaining urites are part of the structure of the external genitalia. The abdomen of the females often ends with spinous processes, used in ovideposition. In Anthracinae and Bombyliinae, a diverticulum is present in the eighth urite, in which the eggs are mixed with sand before being deposited. The wing venation, although variable within the family, has some common characteristics that can be summarized basically in the particular morphology of the branches of the radial sector and the reduction of the forking of the media. The costa is spread over the entire margin and the subcosta is long, often ending on the distal half of the costal margin. The radius is almost always divided into four branches, with fusion of the branches R 2 and R 3, and is characterized by the sinuosity of the end portions of the branches of the radial sector. The venation presents a marked simplification compared to other Asiloidea and, in general, to other lower Brachycera. M 1 is always present and converges on the margin or, sometimes, of R 5. M 2 is present and reaches the margin, or is absent. M 3 is always absent and merged with M 4. The discal cell is usually present. The branch M 3 +4 is separated from the discal cell at the distal posterior vertex, so the mid cubital connects directly to the posterior margin of the discal cell. The cubital and anal veins are complete and end separately on the margin or converge joining for a short distance Consequently, the cell cup may be open or closed. Hoverflies of the family Syrphidae often mimic Hymenoptera as well, and some syrphid species are hard to tell apart from Bombyliidae at first glance, especially for bee fly species that lack a long proboscis or long, thin legs. Such bombyliids can still be distinguished in the field by anatomical features such as:

They usually have an evenly curved or sloping face (hoverflies often have prominent bulges of the facial cuticle and/or beak to knob like facial projections). The wings lack a "false rear edge" and often have large dark areas with sharp boundaries, or complex patterns of spots (hoverfly wings are often clear or have smooth gradients of tinting, and their veins merge posteriorly into a "false edge" rather than reaching the wing's true rear edge). The abdomen and thorax hardly ever have large glossy areas formed by exposed cuticle (hoverflies often have glossy cuticular body surfaces).

Ларва

Личинки большинства пчелиных мух относятся к двум типам. Личинки первого типа вытянутые и цилиндрической формы и имеют метапневстическую или амфипневстическую трахейную систему, снабженную парой брюшных дыхалец и, возможно, грудной парой. Личинки второго типа коренастые и эуцефальные, с одной парой дыхалец, расположенных на брюшке. (требуется источник)

Биология

Взрослые особи предпочитают солнечные условия и сухие, часто песчаные или каменистые участки. У них мощные крылья, и их обычно можно встретить в полете над цветами или отдыхающими на голой, прогретой солнцем земле (смотрите видео). Они вносят значительный вклад в перекрестное опыление растений, являясь основными опылителями некоторых видов растений в пустынных условиях. В отличие от большинства глицифагозных двукрылых, пчелиные мухи питаются пыльцой (которая обеспечивает их потребности в белке). Подобное трофическое поведение наблюдается у журчалок, другого важного семейства опылителей двукрылых. Как и журчалки, пчелиные мухи способны к внезапному ускорению или замедлению, высокоскоростным изменениям направления практически без инерции, превосходному контролю положения при зависании в воздухе, а также к характерно осторожному подходу к возможному месту кормления или посадки. Бомбилиды часто узнаются по своему коренастому телосложению, зависающему полету и особой длине ротовых органов и/или ног, когда они наклоняются к цветам. В отличие от журчалок, которые садятся на цветок, как пчелы и другие опыляющие насекомые, виды пчелиных мух с длинным хоботком обычно питаются, продолжая зависать в воздухе, подобно бражникам, или касаясь цветка передними ногами для стабилизации положения, не приземляясь полностью и не прекращая колебания крыльев. Однако виды с более коротким хоботком приземляются и ходят по цветочным головкам, и их гораздо сложнее отличить от журчалок в полевых условиях. Как уже отмечалось, многие виды пчелиных мух проводят регулярные промежутки времени в состоянии покоя на земле или рядом с ней, в то время как журчалки почти никогда этого не делают. Поэтому полезно наблюдать за кормящимися особями и посмотреть, спускаются ли они на уровень земли через несколько минут. Наблюдение за кормящимися особями часто проще, чем за мухами на земле, поскольку последние особенно быстро взлетают при первом появлении движущихся силуэтов или приближающихся теней. Поведение при спаривании наблюдалось лишь у нескольких видов. Оно может варьироваться от довольно типичного роения или нежелательного перехвата в воздухе, как это часто встречается у многих двукрылых, до ухаживания, включающего специфичный для контекста рисунок полета и частоту взмахов крыльев самца, с повторяющимся или отсутствующим контактом хоботка между самцом и самкой. Самцы часто ищут небольшие или большие поляны на земле, предположительно вблизи цветущих растений или мест гнездования, которые, вероятно, привлекают самок. Они могут возвращаться на выбранную ими позицию после каждого кормления или после преследования других насекомых, пролетающих мимо, или же они могут осматривать выбранную ими территорию, зависая на один или несколько метров над голой почвой. Беременные самки ищут места гнездования хозяев и могут проводить много минут, осматривая, например, входы в небольшие норы в почве. У некоторых видов это поведение заключается в зависании и повторном касании передней лапой почвы вблизи края входа в нору, предположительно для обнаружения биохимических следов о строителе норы, таких как его личность, недавность посещения и т.д. Если нора проходит проверку, пчелиная муха может приземлиться и ввести свой задний конец брюшка в почву, откладывая одно или несколько яиц на краю или в непосредственной близости от него. В девяти подсемействах, включая более часто наблюдаемые Bombyliinae и Anthracinae, самки часто вообще не приземляются во время осмотра норы хозяина и выпускают яйца из воздуха быстрыми движениями брюшка, зависая над входом в нору. Это замечательное поведение принесло этим видам разговорное название "бомбардирующие мухи", и его можно увидеть в онлайн-видеоклипе Роя Клюкера на YouTube. У самок мух с этой замечательной стратегией откладки яиц обычно есть вентральная структура для хранения, известная как песочная камера на заднем конце брюшка, которая заполнена песчинками, собранными перед откладкой яиц. Эти песчинки используются для покрытия каждого яйца непосредственно перед его воздушным выпуском, что, как предполагается, улучшает точность самки, а также шансы на выживание яйца, добавляя вес, замедляя обезвоживание яйца, маскируя биохимические сигналы, которые могут вызвать поведение хозяина, такое как очистка гнезда или его оставление, или комбинацию всех трех. Несмотря на большое количество видов этого семейства, биология личинок большинства видов изучена плохо. Послеэмбриональное развитие происходит по типу гиперметаморфоза, с паразитическими или гиперпаразитическими личинками. Исключение составляют личинки Heterotropinae, биология которых аналогична биологии других Asiloidea, с хищными личинками, не проходящими гиперметаморфоз. Хозяева пчелиных мух принадлежат к разным отрядам насекомых, но в основном относятся к отрядам с полным превращением. Среди них – перепончатокрылые, в частности надсемейства Vespoidea и Apoidea, жуки, другие двукрылые и бабочки. Личинки некоторых видов, включая Villa sp., питаются яйцами Orthoptera. Личинки Bombylius major паразитируют на одиночных пчелах, включая Andrena. Anthrax anale является паразитом личинок жуков-тигров, а A. trifasciata – паразитом степной пчелы. Несколько африканских видов Villa и Thyridanthrax паразитируют на куколках мух цеце. Villa morio паразитирует на полезном видовом ихинеумониде Banchus femoralis. Личинки Dipalta паразитируют на муравьиных львах. Поведение известных форм аналогично поведению личинок Nemestrinoidea: личинка первого возраста является планедиумом, а остальные стадии имеют паразитический облик. Яйца обычно откладываются в будущего хозяина или в гнездо, где развивается хозяин. Планедиум проникает в гнездо и претерпевает изменения перед началом питания.

Adults favour sunny conditions and dry, often sandy or rocky areas. They have powerful wings and are found typically in flight over flowers or resting on the bare ground exposed to the sun (watch video) They significantly contribute to cross pollination of plants, becoming the main pollinators of some plant species of desert environments. Unlike the majority of glyciphagous dipterans, the bee flies feed on pollen (from which they meet their protein requirements). A similar trophic behavior occurs among the hoverflies, another important family of Diptera pollinators. As with hoverflies, bee flies are capable of sudden acceleration or deceleration, all but momentum free high speed changes of direction, superb control of position while hovering in mid air, as well as a characteristically cautious approach of a possible feeding or landing site. Bombyliids are often recognizable by their stocky shapes, by their hovering behavior, and for the particular length of their mouthparts and/or legs as they lean forward into flowers. Unlike hoverflies, which settle on the flower as do bees and other pollinating insects, those bee fly species which have a long proboscis generally feed while continuing to hover in the air, rather like Sphingidae, or while touching the flower with their front legs to stabilize their position without fully landing or ceasing oscillation of the wings. Species with shorter proboscis do land and walk on flower heads, however, and can be much harder to distinguish from hoverflies in the field. As noted, many bee fly species spend regular time intervals at rest on or near the ground, while hoverflies hardly ever do so. It can therefore be informative to watch feeding individuals and see whether or not they move down to ground level after a few minutes. Close observation is often easier with feeding individuals than with flies on the ground, as the latter are especially quick to take flight at the first sight of moving silhouettes or approaching shadows. Mating behavior has only been observed in a handful of species. It can vary from fairly generic swarming or unsolicited mid air interception, as is common in many Diptera, to courtship behavior involving a context specific flight pattern and wingbeat pitch of the male, with or without repeated proboscis contact between male and female. Males often seek out smaller or larger clearings on the ground, presumably in vicinity of flowering plants or host nesting habitats that are likely attractive to females. They can return to their chosen perch or patch after every feeding bout or after pursuit of other insects flying over, or they can instead survey their chosen territory while hovering one or more meters above the bare patch. Gravid females seek out nesting habitats of hosts, and can spend many minutes inspecting for example entrances of smaller burrows in soil. In some species this behavior consists of hovering and repeated split second foreleg touches of soil near the edge of the burrow's entrance, presumably to detect biochemical clues about the burrow's constructor such as identity, recency of visiting etc. If a burrow passes scrutiny then the bee fly may proceed to land and insert its posterior abdomen into the soil, laying one or more eggs at the edge or in close vicinity to it. In nine subfamilies including the more frequently observable Bombyliinae and Anthracinae, the females often do not land at all during host burrow inspections, and will proceed to release their eggs from midair by quick flicks of the abdomen while hovering over the burrow's entrance. This remarkable behavior has earned such species the colloquial name of Bomber flies, it can be seen in Roy Kleuker's online video clip in YouTube. Female flies with this remarkable oviposition strategy typically have a ventral storage structure known as a sand chamber on the posterior end of the abdomen, which is filled with sand grains gathered before egg laying. These sand grains are used to coat each egg just before their aerial release, which is assumed to improve the female's aim as well as the egg's survival chances by adding weight, slowing down egg dehydration, masking biochemical cues that could trigger host behavior such as nest cleaning or abandonment or a combination of all three. Despite the high number of species of this family, the biology of juveniles of most species is poorly understood. The postembryonic development is of the type hypermetamorphic, with parasitoid or hyperparasitoid larvae. Exceptions are the larvae of Heterotropinae, whose biology is similar to that of other Asiloidea, with predatory larvae that do not undergo hypermetamorphosis. Hosts of bee flies belong to different orders of insects, but mostly are among the holometabolous orders. Among these are Hymenoptera, in particular the superfamilies of Vespoidea and Apoidea, beetles, other flies, and moths. Larvae of some species including Villa sp. feed on ova of Orthoptera. Bombylius major larvae are parasitic on solitary bees including Andrena. Anthrax anale is a parasite of tiger beetle larvae, and A. trifasciata is a parasite of the wall bee. Several African species of Villa and Thyridanthrax are parasitic pupae of tsetse flies. Villa morio is parasitic on the beneficial ichneumonid species Banchus femoralis. The larvae of Dipalta are parasitic on antlions. The behavior of known forms is similar to that of the larvae of Nemestrinoidea: the first instar larva of is a planidium while the other stages have a parasitic habitus. The eggs are laid usually in a future host or at the nest where the host develops. The planidium enters the nest and undergoes changes before starting to feed.

Зоогеография

Семейство распространено по всему миру (палеарктическая область, неарктическая область, афротропическая область, неотропическая область, австралазийская область, океанийская область, индомалайская область), но наибольшее биоразнообразие наблюдается в тропических и субтропических засушливых климатах. В Европе встречается 335 видов, относящихся к 53 родам.