Отряд Двукрылых: Биология и Значение Насекомых

Введение

Отряд насекомых

Мухи — насекомые отряда Двукрылые (Diptera), название которого происходит от греческих слов δι (di) — «два» и πτερόν (pteron) — «крыло». Насекомые этого отряда используют для полёта только одну пару крыльев, а задние крылья эволюционировали в сложные механосенсорные органы, известные как гальтеры, которые служат высокоскоростными датчиками вращательного движения и позволяют двукрылым выполнять сложные фигуры пилотажа. Отряд Двукрылые — крупный, включающий, по оценкам, около 1 000 000 видов, таких как конные мухи, комары-долгоножки, журчалки, комары и другие, хотя описано лишь около 125 000 видов. У мух подвижная голова с парой больших фасеточных глаз и ротовые органы, приспособленные для прокалывания и сосания (комары, мошки и мухи-хищники) или для облизывания и сосания у других групп. Расположение крыльев обеспечивает им высокую маневренность в полёте, а когти и подушечки на ногах позволяют цепляться за гладкие поверхности. Мухи проходят полную метаморфозу: яйца часто откладываются на источник пищи для личинок, а личинки, не имеющие настоящих конечностей, развиваются в защищённой среде, часто внутри источника пищи. Другие виды, такие как Metopia argyrocephala, яйцеживородящие, откладывают вылупившихся или вылупляющихся личинок вместо яиц на трупы, навоз, разлагающийся материал или открытые раны млекопитающих. Куколка — это прочная капсула, из которой взрослая особь выходит, когда готова к этому; мухи обычно живут недолго во взрослом состоянии. Двукрылые — один из основных отрядов насекомых, имеющий значительное экологическое и медицинское значение. Мухи — важные опылители, уступающие по значимости только пчёлам и их родственникам из отряда Перепончатокрылые. Возможно, мухи были одними из самых ранних эволюционных опылителей, ответственных за опыление растений на ранних этапах. Плодовые мушки используются в качестве модельных организмов в исследованиях, но, менее благотворно, комары являются переносчиками малярии, лихорадки денге, лихорадки Западного Нила, жёлтой лихорадки, энцефалита и других инфекционных заболеваний; а домашние мухи, живущие рядом с человеком по всему миру, распространяют пищевые отравления. Мухи могут быть назойливыми, особенно в некоторых частях мира, где они встречаются в большом количестве, жужжат и садятся на кожу или глаза, чтобы укусить или найти жидкость. Более крупные мухи, такие как мухи цеце и мясные мухи, наносят значительный экономический ущерб скоту. Личинки мух-зеленушек, известные как опарыши, и другие личинки двукрылых, известные в целом как личинки, используются в качестве наживки для рыбалки и пищи для плотоядных животных. Они также используются в медицине для очистки ран от некротических тканей.

Flies are insects of the order Diptera, the name being derived from the Greek δι di "two", and πτερόν pteron "wing". Insects of this order use only a single pair of wings to fly, the hindwings having evolved into advanced mechanosensory organs known as halteres, which act as high speed sensors of rotational movement and allow dipterans to perform advanced aerobatics. Diptera is a large order containing an estimated 1,000,000 species including horse flies, crane flies, hoverflies, mosquitoes and others, although only about 125,000 species have been described. Flies have a mobile head, with a pair of large compound eyes, and mouthparts designed for piercing and sucking (mosquitoes, black flies and robber flies), or for lapping and sucking in the other groups. Their wing arrangement gives them great maneuverability in flight, and claws and pads on their feet enable them to cling to smooth surfaces. Flies undergo complete metamorphosis; the eggs are often laid on the larval food source and the larvae, which lack true limbs, develop in a protected environment, often inside their food source. Other species like Metopia argyrocephala are ovoviviparous, opportunistically depositing hatched or hatching maggots instead of eggs on carrion, dung, decaying material, or open wounds of mammals. The pupa is a tough capsule from which the adult emerges when ready to do so; flies mostly have short lives as adults. Diptera is one of the major insect orders and of considerable ecological and human importance. Flies are important pollinators, second only to the bees and their Hymenopteran relatives. Flies may have been among the evolutionarily earliest pollinators responsible for early plant pollination. Fruit flies are used as model organisms in research, but less benignly, mosquitoes are vectors for malaria, dengue, West Nile fever, yellow fever, encephalitis, and other infectious diseases; and houseflies, commensal with humans all over the world, spread foodborne illnesses. Flies can be annoyances especially in some parts of the world where they can occur in large numbers, buzzing and settling on the skin or eyes to bite or seek fluids. Larger flies such as tsetse flies and screwworms cause significant economic harm to cattle. Blowfly larvae, known as gentles, and other dipteran larvae, known more generally as maggots, are used as fishing bait and as food for carnivorous animals. They are also used in medicine in debridement to clean wounds.

Связь с другими насекомыми

Диптерины — это голометаболы, насекомые, проходящие через полную метаморфозу. Они принадлежат к кладе Mecopterida, вместе с Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera и Trichoptera. Наличие всего одной пары крыльев отличает большинство настоящих мух от других насекомых, в названии которых есть слово "муха". Однако некоторые настоящие мухи, например, Hippoboscidae (кровсосущие мухи), вторично утратили крылья. Представленная кладограмма отражает современную общепринятую точку зрения.

Отношения между подгруппами и семьями

Первые известные истинные диптерины относятся к среднему триасу (около 240 миллионов лет назад) и получили широкое распространение в течение среднего и позднего триаса. Современные цветущие растения появились только в меловом периоде (около 140 миллионов лет назад), поэтому первоначальные диптерины, вероятно, имели другой источник питания, нежели нектар. Исходя из привлекательности многих современных групп мух к блестящим каплям, было предположено, что они могли питаться падью, выделяемой сосущими сок насекомыми, которые были распространены в то время, а ротовые органы диптерин хорошо приспособлены для размягчения и сбора застывших остатков. Базальные клады в отряде Диптера включают Deuterophlebiidae и загадочных Nymphomyiidae. На основании палеонтологических данных предполагается, что произошло три эпизода эволюционного расцвета. Многие новые виды низших диптерин развились в триасе, около 220 миллионов лет назад. Многие низшие брахицеры появились в юрском периоде, около 180 миллионов лет назад. Третий расцвет произошел среди шизофоры в начале палеогена, 66 миллионов лет назад. Традиционно диптерины подразделялись на два подряда – Нематоцеры и Брахицеры, различающиеся строением антенн. Нематоцеры характеризуются удлиненным телом и многочисленными сегментированными, часто перистыми антеннами, как у комаров и длинноножек. Брахицеры имеют более округлое тело и значительно более короткие антенны. Последующие исследования показали, что Нематоцеры не являются монофилетической группой, а современные филогении помещают Брахицеры внутри групп, ранее относимых к Нематоцерам. Построение филогенетического дерева остается предметом продолжающихся исследований. Представленная ниже кладограмма основана на проекте FLYTREE.

Разнообразие

Мух часто бывает много, и они встречаются почти во всех наземных средах обитания в мире, за исключением Антарктиды. К ним относятся многие известные насекомые, такие как домашние мухи, мясные мухи, комары, мошки, черные мухи, ручейники и плодовые мухи. Было формально описано более 150 000 видов, а фактическое видовое разнообразие гораздо больше, поскольку мухи из многих регионов мира еще не были тщательно изучены. Подотряд Nematocera включает в себя обычно мелких, стройных насекомых с длинными усиками, таких как комары, мошки, ручейники и журавлиные мухи, в то время как Brachycera включает более крупных, коренастых мух с короткими усиками. Личинки многих Nematocera водные. По оценкам, в Европе насчитывается около 19 000 видов двукрылых, 22 000 в Неарктике, 20 000 в Афротропике, 23 000 в Ориентальной области и 19 000 в Австралазии. Хотя у большинства видов ограниченный ареал, некоторые, такие как домашняя муха (Musca domestica), встречаются повсеместно. Gauromydas heros (Asiloidea), достигающий длины до , обычно считается самой крупной мухой в мире, а самой маленькой является Euryplatea nanaknihali, которая меньше крупинки соли. Brachycera экологически очень разнообразны: многие из них являются хищниками на личиночной стадии, а некоторые – паразитами. Среди животных-хозяев – моллюски, мокрицы, многоножки, насекомые, млекопитающие. Мухи – вторая по величине группа опылителей после перепончатокрылых (пчел, ос и их родственников). Во влажных и холодных условиях мухи играют значительно более важную роль в опылении. По сравнению с пчелами, им требуется меньше пищи, поскольку им не нужно запасать провизию для потомства. Многие цветы с небольшим количеством нектара и те, которые эволюционировали механизм опыления с помощью ловушек, зависят от мух. Считается, что одними из первых опылителей растений могли быть мухи. Наибольшее разнообразие насекомых, образующих галлы, встречается среди мух, особенно в семействе Cecidomyiidae (галловые мошки). Многие мухи (особенно из семейства Agromyzidae) откладывают яйца в мезофильную ткань листьев, а личинки питаются между поверхностями, образуя пузыри и мины. Некоторые семейства являются микофагами, то есть питаются грибами. К ним относятся пещерные Mycetophilidae (грибные комары), личинки которых – единственные двукрылые, обладающие биолюминесценцией. Sciaridae также питаются грибами. Некоторые растения опыляются грибоядными мухами, посещающими зараженные грибком мужские цветки. Личинки Megaselia scalaris (Phoridae) почти всеядны и потребляют такие вещества, как краска и полироль для обуви. Муха Exorista mella (Walker) считается генералистом и паразитоидом различных хозяев. Личинки береговых мух (Ephydridae) и некоторых Chironomidae выживают в экстремальных условиях, включая ледники (Diamesa sp., Chironomidae), горячие источники, гейзеры, соленые бассейны, серные бассейны, септики и даже сырую нефть (Helaeomyia petrolei). Некоторые Brachycera являются сельскохозяйственными вредителями, некоторые кусают животных и людей, сосут их кровь, а некоторые переносят болезни. Считается, что подмножество этих нейронов участвует в использовании оптического потока для оценки параметров собственного движения, таких как рыскание, крен и боковое смещение. Другие нейроны, предположительно, участвуют в анализе содержания самой визуальной сцены, например, в разделении фигур и фона с помощью параллакса движения. Нейрон H1 отвечает за обнаружение горизонтального движения по всему полю зрения мухи, позволяя ей генерировать и направлять стабилизирующие моторные коррекции в полете относительно рыскания. Оцелли участвуют в обнаружении изменений интенсивности света, что позволяет мухе быстро реагировать на приближающийся объект. Как и у других насекомых, у мух есть хеморецепторы, которые обнаруживают запах и вкус, и механорецепторы, которые реагируют на прикосновение. Основные обонятельные рецепторы расположены на третьем сегменте усиков и челюстных щупиках, а вкусовые рецепторы – на губе, глотке, ногах, краях крыльев и женских гениталиях, что позволяет мухам пробовать пищу, ходя по ней. Вкусовые рецепторы у самок на кончике брюшка получают информацию о пригодности места для откладывания яиц. Некоторые тахинидные мухи (Ormiinae), паразитирующие на кузнечиками, имеют звуковые рецепторы, которые помогают им находить поющих хозяев. У двукрылых есть одна пара передних крыльев на мезотораксе и пара жужжалец, или редуцированных задних крыльев, на метатораксе. Дальнейшая адаптация к полету – уменьшение количества нервных ганглиев и концентрация нервной ткани в груди, что особенно выражено в сильно развитом инфраотряде Muscomorpha. Некоторые мухи, такие как эктопаразиты Nycteribiidae и Streblidae, исключительны тем, что потеряли крылья и стали нелетающими. Единственный другой отряд насекомых, имеющий одну пару настоящих, функциональных крыльев, в дополнение к любой форме жужжалец, – это Strepsiptera. В отличие от мух, у Strepsiptera жужжальцы расположены на мезотораксе, а летательные крылья – на метатораксе. Каждая из шести ног мухи имеет типичное строение насекомого: кокса, вертлуг, бедро, голень и лапка, причем лапка в большинстве случаев подразделяется на пять члеников. Брюшко демонстрирует значительную изменчивость у представителей отряда. Оно состоит из одиннадцати сегментов в примитивных группах и десяти сегментов в более развитых группах, при этом десятый и одиннадцатый сегменты срастаются. Последние два или три сегмента адаптированы для размножения. Каждый сегмент состоит из дорсального и вентрального склерита, соединенных эластичной мембраной. У некоторых самок склериты свернуты в гибкий, телескопический яйцеклад. Крылья мухи прикреплены к двум типам мышц: тем, которые используются для приведения их в движение, и другому набору, который используется для точного контроля. Мухи, как правило, летят по прямой линии, а затем совершают быстрое изменение направления, прежде чем продолжить движение по другому прямому пути. Эти изменения направления называются саккадами и обычно составляют угол 90°, достигаемый за 50 миллисекунд. Они инициируются зрительными стимулами, когда муха наблюдает объект, нервы затем активируют рулевые мышцы в груди, которые вызывают небольшое изменение хода крыла, генерирующее достаточный крутящий момент для поворота. Обнаружив это в течение четырех или пяти взмахов крыльями, жужжальцы вызывают встречный поворот, и муха направляется в новом направлении. У мух быстрые рефлексы, которые помогают им спасаться от хищников, но их устойчивая скорость полета низкая. Мухи Dolichopodidae рода Condylostylus реагируют менее чем за 5 миллисекунд на вспышки камеры, взлетая в воздух. В прошлом утверждалось, что оленьи слепни, Cephenemyia, являются одними из самых быстрых насекомых на основе оценки, сделанной визуально Чарльзом Таунсендом в 1927 году. Это утверждение о скорости от 600 до 800 миль в час регулярно повторялось, пока Ирвинг Лангмюр не доказал, что оно физически невозможно, а также неверно. Лангмюр предположил оценочную скорость 25 миль в час. Хотя большинство мух живут и летают близко к земле, известно, что некоторые поднимаются на большую высоту, а некоторые, такие как Oscinella (Chloropidae), разносятся ветром на высоту до 2000 футов и на большие расстояния. Известно, что некоторые висячие мухи, такие как Metasyrphus corollae, совершают длительные перелеты в ответ на вспышки численности тли. Самцы видов мух, таких как Cuterebra, многие висячие мухи, жужжалки (Bombyliidae) и плодовые мухи (Tephritidae), поддерживают территории, в пределах которых они участвуют в воздушных погонях, чтобы отогнать вторгшихся самцов и другие виды. Хотя эти территории могут удерживаться отдельными самцами, некоторые виды, такие как A. freeborni, образуют леки, где многие самцы собираются для демонстрации.

Flies are often abundant and are found in almost all terrestrial habitats in the world apart from Antarctica. They include many familiar insects such as house flies, blow flies, mosquitoes, gnats, black flies, midges and fruit flies. More than 150,000 have been formally described and the actual species diversity is much greater, with the flies from many parts of the world yet to be studied intensively. The suborder Nematocera include generally small, slender insects with long antennae such as mosquitoes, gnats, midges and crane flies, while the Brachycera includes broader, more robust flies with short antennae. Many nematoceran larvae are aquatic. There are estimated to be a total of about 19,000 species of Diptera in Europe, 22,000 in the Nearctic region, 20,000 in the Afrotropical region, 23,000 in the Oriental region and 19,000 in the Australasian region. While most species have restricted distributions, a few like the housefly (Musca domestica) are cosmopolitan. Gauromydas heros (Asiloidea), with a length of up to , is generally considered to be the largest fly in the world, while the smallest is Euryplatea nanaknihali, which at is smaller than a grain of salt. Brachycera are ecologically very diverse, with many being predatory at the larval stage and some being parasitic. Animals parasitised include molluscs, woodlice, millipedes, insects, mammals, Flies are the second largest group of pollinators after the Hymenoptera (bees, wasps and relatives). In wet and colder environments flies are significantly more important as pollinators. Compared to bees, they need less food as they do not need to provision their young. Many flowers that bear low nectar and those that have evolved trap pollination depend on flies. It is thought that some of the earliest pollinators of plants may have been flies. The greatest diversity of gall forming insects are found among the flies, principally in the family Cecidomyiidae (gall midges). Many flies (most importantly in the family Agromyzidae) lay their eggs in the mesophyll tissue of leaves with larvae feeding between the surfaces forming blisters and mines. Some families are mycophagous or fungus feeding. These include the cave dwelling Mycetophilidae (fungus gnats) whose larvae are the only diptera with bioluminescence. The Sciaridae are also fungus feeders. Some plants are pollinated by fungus feeding flies that visit fungus infected male flowers. The larvae of Megaselia scalaris (Phoridae) are almost omnivorous and consume such substances as paint and shoe polish. The Exorista mella (Walker) fly are considered generalists and parasitoids of a variety of hosts. The larvae of the shore flies (Ephydridae) and some Chironomidae survive in extreme environments including glaciers (Diamesa sp., Chironomidae), hot springs, geysers, saline pools, sulphur pools, septic tanks and even crude oil (Helaeomyia petrolei Some brachycerans are agricultural pests, some bite animals and humans and suck their blood, and some transmit diseases. A subset of these neurons is thought to be involved in using the optic flow to estimate the parameters of self motion, such as yaw, roll, and sideward translation. Other neurons are thought to be involved in analyzing the content of the visual scene itself, such as separating figures from the ground using motion parallax. The H1 neuron is responsible for detecting horizontal motion across the entire visual field of the fly, allowing the fly to generate and guide stabilizing motor corrections midflight with respect to yaw. The ocelli are concerned in the detection of changes in light intensity, enabling the fly to react swiftly to the approach of an object. Like other insects, flies have chemoreceptors that detect smell and taste, and mechanoreceptors that respond to touch. The third segments of the antennae and the maxillary palps bear the main olfactory receptors, while the gustatory receptors are in the labium, pharynx, feet, wing margins and female genitalia, enabling flies to taste their food by walking on it. The taste receptors in females at the tip of the abdomen receive information on the suitability of a site for ovipositing. Some tachinid flies (Ormiinae) which are parasitoids of bush crickets, have sound receptors to help them locate their singing hosts. Diptera have one pair of fore wings on the mesothorax and a pair of halteres, or reduced hind wings, on the metathorax. A further adaptation for flight is the reduction in number of the neural ganglia, and concentration of nerve tissue in the thorax, a feature that is most extreme in the highly derived Muscomorpha infraorder. Some flies such as the ectoparasitic Nycteribiidae and Streblidae are exceptional in having lost their wings and become flightless. The only other order of insects bearing a single pair of true, functional wings, in addition to any form of halteres, are the Strepsiptera. In contrast to the flies, the Strepsiptera bear their halteres on the mesothorax and their flight wings on the metathorax. Each of the fly's six legs has a typical insect structure of coxa, trochanter, femur, tibia and tarsus, with the tarsus in most instances being subdivided into five tarsomeres. The abdomen shows considerable variability among members of the order. It consists of eleven segments in primitive groups and ten segments in more derived groups, the tenth and eleventh segments having fused. The last two or three segments are adapted for reproduction. Each segment is made up of a dorsal and a ventral sclerite, connected by an elastic membrane. In some females, the sclerites are rolled into a flexible, telescopic ovipositor. The wings of the fly are attached to two kinds of muscles, those used to power it and another set used for fine control. Flies tend to fly in a straight line then make a rapid change in direction before continuing on a different straight path. The directional changes are called saccades and typically involve an angle of 90°, being achieved in 50 milliseconds. They are initiated by visual stimuli as the fly observes an object, nerves then activate steering muscles in the thorax that cause a small change in wing stroke which generate sufficient torque to turn. Detecting this within four or five wingbeats, the halteres trigger a counter turn and the fly heads off in a new direction. Flies have rapid reflexes that aid their escape from predators but their sustained flight speeds are low. Dolichopodid flies in the genus Condylostylus respond in less than 5 milliseconds to camera flashes by taking flight. In the past, the deer bot fly, Cephenemyia, was claimed to be one of the fastest insects on the basis of an estimate made visually by Charles Townsend in 1927. This claim, of speeds of 600 to 800 miles per hour, was regularly repeated until it was shown to be physically impossible as well as incorrect by Irving Langmuir. Langmuir suggested an estimated speed of 25 miles per hour. Although most flies live and fly close to the ground, a few are known to fly at heights and a few like Oscinella (Chloropidae) are known to be dispersed by winds at altitudes of up to 2000 ft and over long distances. Some hover flies like Metasyrphus corollae have been known to undertake long flights in response to aphid population spurts. Males of fly species such as Cuterebra, many hover flies, bee flies (Bombyliidae) and fruit flies (Tephritidae) maintain territories within which they engage in aerial pursuit to drive away intruding males and other species. While these territories may be held by individual males, some species, such as A. freeborni, form leks with many males aggregating in displays.

Жизненный цикл и развитие

Диптеры проходят полную метаморфозу, включающую четыре отчетливые стадии жизненного цикла: яйцо, личинка, куколка и имаго.

Ларва

У многих мух личиночная стадия продолжительна, а у взрослых особей жизнь может быть короткой. Большинство личинок двукрылых развиваются в защищенных средах; многие из них водные, а другие встречаются во влажных местах, таких как падаль, фрукты, растительные остатки, грибы и, в случае паразитических видов, внутри их хозяев. У них тонкие кутикулы и они высыхают при воздействии воздуха. За исключением Brachycera, у большинства личинок двукрылых имеются склеротизированные головные капсулы, которые могут быть редуцированы до остаточных ротовых крючков; однако, у Brachycera головные капсулы мягкие, желатинизированные, с редуцированными или отсутствующими склеритами. Многие из этих личинок втягивают голову в грудь. Существуют и другие анатомические различия между личинками Nematocera и Brachycera. Особенно у Brachycera слабо выражено разделение между грудью и брюшком, хотя у многих Nematocera, таких как комары, оно может быть заметным; у Brachycera голова личинки нечетко отделена от остального тела, и склериты практически отсутствуют. Неформально такие личинки Brachycera называют личинками, но этот термин не является техническим и часто применяется безразлично к личинкам мух или насекомых в целом. Глаза и антенны личинок Brachycera редуцированы или отсутствуют, а на брюшке также отсутствуют придатки, такие как церки. Такое отсутствие признаков является адаптацией к питанию падалью, гниющими детритом или тканями хозяина, окружающими эндопаразитов. У личинок двукрылых нет членистых "настоящих" ног, но у некоторых личинок, таких как виды Simuliidae, Tabanidae и Vermileonidae, есть проноги, приспособленные для удержания на субстрате в проточной воде, тканях хозяина или добыче. Большинство двукрылых яйцекладущие и откладывают яйца партиями, но некоторые виды яйцеживородящие, когда личинки начинают развиваться внутри яиц перед вылуплением, или живородящие, когда личинки вылупляются и созревают в теле матери, прежде чем быть отложенными наружу. Это особенно распространено в группах, где личинки зависят от источников пищи, которые недолговечны или доступны лишь короткое время. Это широко распространено в некоторых семействах, таких как Sarcophagidae. У Hylemya strigosa (Anthomyiidae) личинка линяет до второго возраста перед вылуплением, а у Termitoxenia (Phoridae) у самок есть инкубационные мешочки, и полностью развитая личинка третьего возраста откладывается взрослой особью и почти сразу окукливается, минуя стадию свободного питания. Муха цеце (а также другие Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae и Streblidae) демонстрирует аденотрофическую живородящую способность; одно оплодотворенное яйцо задерживается в яйцеводе, а развивающаяся личинка питается секретами желез. Когда самка достигает зрелости, она находит место с мягкой почвой, и личинка выходит из яйцевода, зарывается и окукливается. Некоторые мухи, такие как Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae), размножаются путем телотокической партеногенеза, а некоторые галлицы имеют личинок, способных производить яйца (паэдогенез).

In many flies, the larval stage is long and adults may have a short life. Most dipteran larvae develop in protected environments; many are aquatic and others are found in moist places such as carrion, fruit, vegetable matter, fungi and, in the case of parasitic species, inside their hosts. They tend to have thin cuticles and become desiccated if exposed to the air. Apart from the Brachycera, most dipteran larvae have sclerotised head capsules, which may be reduced to remnant mouth hooks; the Brachycera, however, have soft, gelatinized head capsules from which the sclerites are reduced or missing. Many of these larvae retract their heads into their thorax. Some other anatomical distinction exists between the larvae of the Nematocera and the Brachycera. Especially in the Brachycera, little demarcation is seen between the thorax and abdomen, though the demarcation may be visible in many Nematocera, such as mosquitoes; in the Brachycera, the head of the larva is not clearly distinguishable from the rest of the body, and few, if any, sclerites are present. Informally, such brachyceran larvae are called maggots, but the term is not technical and often applied indifferently to fly larvae or insect larvae in general. The eyes and antennae of brachyceran larvae are reduced or absent, and the abdomen also lacks appendages such as cerci. This lack of features is an adaptation to food such as carrion, decaying detritus, or host tissues surrounding endoparasites. Dipteran larvae have no jointed, "true legs", but some dipteran larvae, such as species of Simuliidae, Tabanidae and Vermileonidae, have prolegs adapted to hold onto a substrate in flowing water, host tissues or prey. The majority of dipterans are oviparous and lay batches of eggs, but some species are ovoviviparous, where the larvae starting development inside the eggs before they hatch or viviparous, the larvae hatching and maturing in the body of the mother before being externally deposited. These are found especially in groups that have larvae dependent on food sources that are short lived or are accessible for brief periods. This is widespread in some families such as the Sarcophagidae. In Hylemya strigosa (Anthomyiidae) the larva moults to the second instar before hatching, and in Termitoxenia (Phoridae) females have incubation pouches, and a full developed third instar larva is deposited by the adult and it almost immediately pupates with no freely feeding larval stage. The tsetse fly (as well as other Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae and Streblidae) exhibits adenotrophic viviparity; a single fertilised egg is retained in the oviduct and the developing larva feeds on glandular secretions. When fully grown, the female finds a spot with soft soil and the larva works its way out of the oviduct, buries itself and pupates. Some flies like Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) reproduce by thelytokous parthenogenesis, and some gall midges have larvae that can produce eggs (paedogenesis).

Пупа

Куколки принимают различные формы. В некоторых группах, особенно у Nematocera, куколка является промежуточной между личиночной и взрослой стадиями; такие куколки описываются как "обтекты", у которых будущие придатки видны как структуры, прикрепленные к телу куколки. Внешняя поверхность куколки может быть кожистой и нести шипы, дыхательные структуры или локомоторные лопасти. В других группах, описываемых как "коарктатные", придатки не видны. В этих случаях внешняя поверхность представляет собой пупарий, образованный из последней личиночной кожи, а настоящая куколка скрыта внутри. Когда взрослое насекомое готово выбраться из этой прочной, устойчивой к высыханию капсулы, оно надувает на голове структуру, похожую на воздушный шар, и прокладывает себе путь наружу. У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, но у других – постоянная торсия органов, происходящая на стадии куколки. Эта торсия может приводить к расположению анального отверстия ниже половых органов, или, в случае торсии на 360°, к обвитию семяпровода вокруг кишечника, при этом наружные органы остаются в своем обычном положении. При спаривании мухи самцы сначала летят над самками, направленными в одну сторону, а затем поворачиваются, чтобы смотреть в противоположную. Это вынуждает самца лежать на спине, чтобы его гениталии оставались соединенными с гениталиями самки, либо торсия гениталий самца позволяет ему спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это обеспечивает мухам более высокую репродуктивную способность, чем у большинства насекомых, и значительно более быстрое размножение. Мухи встречаются в больших популяциях благодаря их способности эффективно и быстро спариваться в период размножения.

Экология

Как повсеместные насекомые, диптерины играют важную роль на различных трофических уровнях как в качестве потребителей, так и в качестве добычи. В некоторых группах личинки завершают свое развитие без питания, а у других взрослые особи не питаются. Личинки могут быть травоядными, падальщиками, детритофагами, хищниками или паразитами, при этом потребление разлагающейся органической материи является одним из наиболее распространенных типов питания. Плоды или детрит потребляются вместе с сопутствующими микроорганизмами, а фильтрующий аппарат в глотке используется для концентрирования частиц, в то время как плотоядные личинки имеют ротовые крючки, помогающие им измельчать пищу. Личинки некоторых групп питаются живыми тканями растений и грибов, и некоторые из них являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Некоторые водные личинки потребляют пленки водорослей, образующиеся под водой на камнях и растениях. Многие паразитоидных личинки растут внутри и в конечном итоге убивают других членистоногих, в то время как паразитические личинки могут атаковать позвоночных хозяев. Личинки нескольких групп мух (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) способны вызывать образование галлов на растениях. Некоторые личинки диптерных являются минирующими личинками. Личинки многих семейств брахицеранов являются хищными. Во многих группах диптерных роение является характерной чертой взрослой жизни, когда облака насекомых собираются в определенных местах; эти насекомые в основном самцы, и рой может служить для того, чтобы их местоположение было более заметным для самок, или, возможно, для охлаждения за счет испарения. Некоторые взрослые диптеры известны клептопаразитизмом, например, представители семейства Sarcophagidae. Мильтограммины известны как "сателлитные мухи" из-за привычки следовать за осами и красть их добычу, которую те парализовали жалом, или откладывать в нее яйца. Форовые мухи, милихиды и род Bengalia известны тем, что крадут пищу, переносимую муравьями. Взрослые особи Ephydra hians питаются под водой и имеют специальные гидрофобные волоски, которые удерживают пузырь воздуха, позволяющий им дышать под водой.

Адаптация против хищников

Мухи поедаются другими животными на всех стадиях их развития. Яйца и личинки служат объектом паразитизма для других насекомых и являются пищей для многих существ, некоторые из которых специализируются на питании мухами, а большинство включают их в разнообразный рацион. Птицы, летучие мыши, лягушки, ящерицы, стрекозы и пауки – среди хищников мух. Многие мухи выработали миметическое сходство, способствующее их защите. Батезианская мимикрия широко распространена: многие журчалки напоминают пчел и ос, муравьев, а некоторые виды тефритовых плодовых мух – пауков. Некоторые виды журчалок являются мирмекофилами – их личинки живут и развиваются в муравейниках. Они защищены от муравьев благодаря имитации химических сигналов, выделяемых членами муравьиной колонии. Мухи-шмелевидки, такие как Bombylius major, имеют короткое, округлое, опушенное тело и отчетливо напоминают пчел, посещая цветы ради нектара, и, вероятно, также являются батезианскими мимикристами пчел. В отличие от этого, у Drosophila subobscura, вида мухи из рода Drosophila, отсутствует категория гемоцитов, присутствующая у других изученных видов Drosophila, что приводит к неспособности защищаться от паразитарных атак – это форма врожденного иммунодефицита.

Символизм

Мухи играют разнообразные символические роли в различных культурах, включая как положительные, так и отрицательные роли в религии. В традиционной религии Навахо Большая Муха является важным духом. В христианской демонологии Веельзевул – это демоническая муха, «Господь мух», и бог филистимлян. Мухи появляются в литературе с эпохи Древнего Шумера. В шумерском поэме муха помогает богине Инанне, когда её мужа Думузида преследуют демоны галла. В трагедии Эсхила «Оковы Прометея» муха, посланная женой Зевса Герой, преследует и мучает его возлюбленную Ио, превращенную в корову и постоянно охраняемую сотней глаз пастуха Аргуса: «Ио: Ах! Ха! Снова укол, жалящий удар слепня! О, земля, земля, сокройся, пустая оболочка – Аргус – эта злобная тварь – со ста глазами». В более позднее время, в 1962 году, биолог Винсент Детье написал книгу «Познать муху», знакомящую широкого читателя с поведением и физиологией мухи. *Musca depicta* («рисованная муха» на латыни) – это изображение мухи как неприметного элемента различных картин. Эта особенность была широко распространена в живописи XV и XVI веков, и её появление может быть объяснено различными причинами. Мухи встречаются в популярной культуре в таких концепциях, как документальное киносъемка «мухой на стене» в кино- и телепроизводстве. Метафорическое название подразумевает, что события показаны откровенно, так, как их могла бы видеть муха. Мухи послужили вдохновением для создания миниатюрных летающих роботов. В фильме Стивена Спилберга «Парк Юрского периода» (1993) использовалась идея о том, что ДНК может быть сохранена в содержимом желудка кровососущей мухи, окаменелой в янтаре, хотя этот механизм был опровергнут учеными.

Экономическое значение

Диптерины – важная группа насекомых, оказывающих значительное влияние на окружающую среду. Некоторые листовертки (Agromyzidae), плодовые мухи (Tephritidae и Drosophilidae) и галлицы (Cecidomyiidae) являются вредителями сельскохозяйственных культур; другие, такие как мухи цеце, винтовые черви и ботфли (Oestridae) атакуют домашний скот, вызывая раны, распространяя болезни и нанося значительный экономический ущерб. См. статью: Паразитарные мухи домашних животных. Некоторые из них могут даже вызывать миазис у людей. Другие, такие как комары (Culicidae), черные мухи (Simuliidae) и дреневые мухи (Psychodidae), влияют на здоровье человека, являясь переносчиками основных тропических болезней. Среди них: комары *Anopheles* переносят малярию, филяриоз и арбовирусы; комары *Aedes aegypti* – лихорадку денге и вирус Зика; черные мухи – речную слепоту; песчаные мухи – лейшманиоз. Другие диптериды доставляют неудобства людям, особенно в больших количествах; к ним относятся домашние мухи, загрязняющие пищу и распространяющие пищевые отравления; кусачие мошки и песчаные мухи (Ceratopogonidae) и домашние и стойловые мухи (Muscidae). В тропических регионах в некоторые сезоны могут быть неприятны глазные мухи (Chloropidae), посещающие глаз в поисках жидкости. Многие диптериды выполняют полезные для человека функции. Домашние мухи, мясные мухи и грибные комары (Mycetophilidae) – падальщики и способствуют разложению. Мухи-грабители (Asilidae), тахины (Tachinidae) и кинжальники и воздушные шары (Empididae) – хищники и паразитоиды других насекомых, помогая контролировать различные вредители. Многие диптериды, такие как пчелиные мухи (Bombyliidae) и журчалки (Syrphidae), являются опылителями сельскохозяйственных растений. Исследования родственных связей диптерид, проведенные Вилли Хеннигом, способствовали развитию кладистики – методов, которые он применил к морфологическим признакам, но которые теперь адаптированы для использования с молекулярными последовательностями в филогенетике. Личинки, найденные на трупах, полезны для судебных энтомологов. Виды личинок можно определить по их анатомическим особенностям и путем сопоставления их ДНК. Личинки различных видов мух посещают трупы и туши в довольно четко определенное время после смерти жертвы, как и их хищники, такие как жуки из семейства Histeridae. Таким образом, наличие или отсутствие конкретного вида предоставляет доказательства времени, прошедшего с момента смерти, а иногда и другие детали, такие как место смерти, если виды ограничены определенными местами обитания, например, лесом. Некоторые виды личинок, такие как личинки мясных мух (мягкие) и личинки синезеленых мух (кастеры), разводятся в коммерческих целях; они продаются в качестве наживки для рыбалки и в качестве пищи для плотоядных животных (содержащихся в качестве домашних животных, в зоопарках или для исследований), таких как некоторые млекопитающие, рыбы, рептилии и птицы. Предполагалось, что личинки мух могут широко использоваться в качестве корма для кур, свиней и рыб. Однако потребители выступают против включения насекомых в свой рацион, и использование насекомых в кормах для животных остается незаконным в таких регионах, как Европейский Союз. Личинки мух могут использоваться в качестве биомедицинского инструмента для ухода и лечения ран. Дебридирование личинками (MDT) – это использование личинок мясных мух для удаления мертвой ткани из ран, чаще всего после ампутаций. Исторически это использовалось на протяжении веков, как преднамеренно, так и непреднамеренно, на полях сражений и в ранних больничных условиях. Удаление мертвой ткани способствует росту клеток и здоровому заживлению раны. Личинки также обладают биохимическими свойствами, такими как антибактериальная активность, содержащаяся в их выделениях во время питания. Эти лекарственные личинки являются безопасным и эффективным средством лечения хронических ран. Сардинский сыр *casu marzu* подвергается воздействию мух, известных как сырные скакуны, таких как *Piophila casei*, относящиеся к семейству Piophilidae. Пищеварительная деятельность личинок мух смягчает сыр и изменяет его аромат в процессе созревания. В свое время власти Европейского Союза запретили продажу сыра, и его стало трудно найти, но запрет был снят на основании того, что сыр является традиционным местным продуктом, изготовленным традиционными методами.

Dipterans are an important group of insects and have a considerable impact on the environment. Some leaf miner flies (Agromyzidae), fruit flies (Tephritidae and Drosophilidae) and gall midges (Cecidomyiidae) are pests of agricultural crops; others such as tsetse flies, screwworm and botflies (Oestridae) attack livestock, causing wounds, spreading disease, and creating significant economic harm. See article: Parasitic flies of domestic animals. A few can even cause myiasis in humans. Still others such as mosquitoes (Culicidae), blackflies (Simuliidae) and drain flies (Psychodidae) impact human health, acting as vectors of major tropical diseases. Among these, Anopheles mosquitoes transmit malaria, filariasis, and arboviruses; Aedes aegypti mosquitoes carry dengue fever and the Zika virus; blackflies carry river blindness; sand flies carry leishmaniasis. Other dipterans are a nuisance to humans, especially when present in large numbers; these include houseflies, which contaminate food and spread food borne illnesses; the biting midges and sandflies (Ceratopogonidae) and the houseflies and stable flies (Muscidae). In tropical regions, eye flies (Chloropidae) which visit the eye in search of fluids can be a nuisance in some seasons. Many dipterans serve roles that are useful to humans. Houseflies, blowflies and fungus gnats (Mycetophilidae) are scavengers and aid in decomposition. Robber flies (Asilidae), tachinids (Tachinidae) and dagger flies and balloon flies (Empididae) are predators and parasitoids of other insects, helping to control a variety of pests. Many dipterans such as bee flies (Bombyliidae) and hoverflies (Syrphidae) are pollinators of crop plants. The studies on dipteran relationships by Willi Hennig helped in the development of cladistics, techniques that he applied to morphological characters but now adapted for use with molecular sequences in phylogenetics. Maggots found on corpses are useful to forensic entomologists. Maggot species can be identified by their anatomical features and by matching their DNA. Maggots of different species of flies visit corpses and carcases at fairly well defined times after the death of the victim, and so do their predators, such as beetles in the family Histeridae. Thus, the presence or absence of particular species provides evidence for the time since death, and sometimes other details such as the place of death, when species are confined to particular habitats such as woodland. Some species of maggots such as blowfly larvae (gentles) and bluebottle larvae (casters) are bred commercially; they are sold as bait in angling, and as food for carnivorous animals (kept as pets, in zoos, or for research) such as some mammals, fishes, reptiles, and birds. It has been suggested that fly larvae could be used at a large scale as food for farmed chickens, pigs, and fish. However, consumers are opposed to the inclusion of insects in their food, and the use of insects in animal feed remains illegal in areas such as the European Union. Fly larvae can be used as a biomedical tool for wound care and treatment. Maggot debridement therapy (MDT) is the use of blow fly larvae to remove the dead tissue from wounds, most commonly being amputations. Historically, this has been used for centuries, both intentional and unintentional, on battlefields and in early hospital settings. Removing the dead tissue promotes cell growth and healthy wound healing. The larvae also have biochemical properties such as antibacterial activity found in their secretions as they feed. These medicinal maggots are a safe and effective treatment for chronic wounds. The Sardinian cheese casu marzu is exposed to flies known as cheese skippers such as Piophila casei, members of the family Piophilidae. The digestive activities of the fly larvae soften the cheese and modify the aroma as part of the process of maturation. At one time European Union authorities banned sale of the cheese and it was becoming hard to find, but the ban has been lifted on the grounds that the cheese is a traditional local product made by traditional methods.

Опасности

Мухи представляют опасность для здоровья и привлекаются к туалетам из-за запаха. Журнал New Scientist предложил ловушку для этих мух. К туалету была присоединена труба, выполняющая роль дымохода, которая пропускала немного света, чтобы привлечь мух к ее концу, где марля не позволяла им вылететь наружу, обрекая их на гибель в ловушке. Внутри туалетов обычно темно, особенно если дверь закрыта.