Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Бабочки семейства Papilionidae
Butterflies of family Papilionidae
Бабочки-парусники – крупные, красочные бабочки семейства Papilionidae, включающие более 550 видов. Хотя большинство из них обитают в тропиках, представители этого семейства встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. В семейство входят самые крупные бабочки в мире – птицекрылки рода Ornithoptera. Парусники обладают рядом отличительных особенностей; например, гусеница папилионид несёт репугнаторный орган, называемый осметрием, на своём переднегруди. Обычно осметрий остаётся скрытым, но при угрозе личинка выворачивает его наружу через поперечный спинной желобок, наполняя его жидкостью. Вилообразные выступы на задних крыльях некоторых парусников, заметные, когда бабочка отдыхает с расправленными крыльями, и дали общее название – «парусник». Что касается научного названия, Линней выбрал Papilio для типового рода, так как papilio на латыни означает «бабочка». Для видовых эпитетов рода Линней использовал имена греческих героев для парусников. Типовой вид – Papilio machaon – назван в честь Махаона, одного из сыновей Асклепия, упоминаемого в «Илиаде». Кроме того, вид Papilio homerus назван в честь греческого поэта Гомера. Мон клана Тайра в Японии изображён в виде бабочки Агеха (парусника).
Swallowtail butterflies are large, colorful butterflies in the family Papilionidae, and include over 550 species. Though the majority are tropical, members of the family inhabit every continent except Antarctica. The family includes the largest butterflies in the world, the birdwing butterflies of the genus Ornithoptera. Swallowtails have a number of distinctive features; for example, the papilionid caterpillar bears a repugnatorial organ called the osmeterium on its prothorax. The osmeterium normally remains hidden, but when threatened, the larva turns it outward through a transverse dorsal groove by inflating it with fluid. The forked appearance in some of the swallowtails' hindwings, which can be seen when the butterfly is resting with its wings spread, gave rise to the common name swallowtail. As for its formal name, Linnaeus chose Papilio for the type genus, as papilio is Latin for "butterfly". For the specific epithets of the genus, Linnaeus applied the names of Greek figures to the swallowtails. The type species: Papilio machaon honored Machaon, one of the sons of Asclepius, mentioned in the Iliad. Further, the species Papilio homerus is named after the Greek poet, Homer. The Mon of the Taira clan of Japan is an Agehachō (swallowtail butterfly).
Подсемейства
Роды современных махаонов обычно классифицируются в три подсемейства: Baroniinae, Parnassiinae и Papilioninae, два последних из которых далее делятся на трибы. У махаонов, наряду с морфологическими признаками, выбор кормовых растений и экологический образ жизни отражают их филогенетическое родство и классификацию.
The genera of extant swallowtails are usually classified into three subfamilies, Baroniinae, Parnassiinae, and Papilioninae, the latter two being further divided into tribes. In swallowtails, besides morphological characteristics, the choice of food plants and ecological lifestyle reflect phylogeny and classification.
Баронины
Baroniinae – это монотипичное подсемейство, распространение которого ограничено очень небольшим регионом в Мексике и которое считается наиболее базальным из всех подсемейств. Вид Baronia brevicornis считается реликтовым и имеет общие черты с ископаемым таксоном Praepapilio. Baronia уникальна среди Papilionidae тем, что в качестве кормового растения использует вид акации (семейство Leguminosae). В составе подсемейства Parnassiinae выделяют триба Parnassiini, Zerynthiini и Luehdorfiini. Триба Parnassiini включает два рода: Hypermnestra, в основном распространенный в Центральной Азии, и род Parnassius (Аполлоны) – отличительная группа, включающая множество видов, все из которых обитают в альпийских условиях и способны жить на больших высотах. У большинства видов Parnassius на задних крыльях есть два небольших красноватых пятна. Триба Luehdorfiini включает роды Archon, обитающий в Малой Азии, и Luehdorfia, распространенный в Китае и Японии. Эти два триба эволюционировали, изменив свои кормовые растения, в то время как триба Zerynthiini сохранила архетипичное кормовое растение папилионид – низменную лиану Aristolochia. Триба Zerynthiini включает четыре рода: Sericinus, Bhutanitis, Zerynthia и Allancastria. Подсемейство: Parnassiinae.
The Baroniinae are a monotypic subfamily, restricted to a very small region in Mexico and are considered to be the most basal of the subfamilies. Baronia brevicornis is considered to be a relict species, and shares features with a fossil taxon Praepapilio. Baronia is unique among papilionidae' as having an Acacia species (family Leguminosae) as its food plant. The tribes recognized in the Parnassiinae are Parnassiini, Zerynthiini, and Luehdorfiini. Tribe Parnassiini contains two genera, Hypermnestra, largely confined to central Asia and the genus Parnassius (the Apollos), a distinctive group of many species, all of which are alpine and capable of living at high altitudes. Most Parnassius have two small reddish spots on their hindwings. The tribe Luehdorfiini contains the genera Archon of Asia minor and the genus Luehdorfia of China and Japan. These two tribes have evolved to change their food plants, while the third tribe, Zerynthiini, has retained the archetypical papilionid food plant, the lowland vine Aristolochia. Zerynthiini comprises four genera – Sericinus, Bhutanitis, Zerynthia and Allancastria. Subfamily: Parnassiinae.
Папилонины
В подсемействе Papilioninae выделяют племена Leptocircini, Teinopalpini, Troidini и Papilionini. Подсемейство: Papilioninae.
The tribes recognized in the Papilioninae are Leptocircini, Teinopalpini, Troidini, and Papilionini. Subfamily: Papilioninae.
Преепапилионина
Дополнительное подсемейство Praepapilioninae, состоящее из единственного рода Praepapilio, включает два вида вымерших бабочек, каждый из которых описан по единственной окаменелости, обнаруженной в среднеэоценовом местонахождении в Колорадо, США (Durden и Rose, 1978).
An additional subfamily, Praepapilioninae, consisting of a single genus Praepapilio, includes two species of extinct butterflies, each member being described from single fossils found in a middle Eocene deposit in Colorado, United States (Durden and Rose, 1978).
Биологическая основа полиморфизма в мимикрии
Не все особи некоторых видов одинаковы по внешнему виду. Например, у Papilio glaucus (восточный тигровый хвостатый бабочка) Y-хромосома определяет, будут ли самки иметь окраску дикого типа (желто-черную) или меланистическую (темный меланин заменяет желтый фон). Это генетическое различие обусловлено тем, что меланизм контролируется одним геном, который регулирует уровень дофамина в организме. Фермент BAS, способствующий выработке желтого пигмента, обычно присутствующего на фоне крыльев, подавляется. Без этого пигмента бабочка выглядит преимущественно черной (меланистическая форма) и является батезианским мимиком Battus philenor, волынки-ласточки. Существуют также особи Papilio glaucus, не являющиеся полностью черными; некоторые имеют промежуточный "сажистый" оттенок и чувствительны к температуре. Учитывая, что самцы этого вида, не обладающие батезианской мимикрией, гораздо чаще становятся жертвами хищников, чем самки, остается открытым вопрос, почему самки демонстрируют немиметическую окраску крыльев, которая, по-видимому, снижает их приспособленность по сравнению с миметической формой. Волынка-ласточка также проявляет батезианскую мимикрию. Было предложено несколько гипотез для объяснения этого явления, две из которых наиболее примечательны: гипотеза псевдополового отбора и гипотеза избегания самцов. Согласно гипотезе псевдополового отбора, самцы бабочек агрессивно приближаются к особям, похожим на самок, а затем переключаются на ухаживающее поведение, когда оказываются достаточно близко, чтобы идентифицировать их как самок. Согласно гипотезе избегания самцов, самки маскируются, чтобы избежать назойливости самцов, поскольку ухаживание может быть вредным, отнимать много времени и привлекать хищников. В одном исследовании были зарегистрированы реакции самцов на самок разных морф, и было обнаружено, что самцы последовательно предпочитали батезианских мимиков, затем желто-черных особей и, наконец, морфу с оранжевыми пятнами. Они откладывают отдельные яйца на нижней стороне листьев растений-хозяев. После откладки яиц родительская забота отсутствует. Куколки обычно прикрепляются к субстрату кремастером, головой вверх, удерживаемой шелковым поясом. Однако бабочки рода Apollos окукливаются в растительном опадах на земле и также строят рыхлый кокон. В умеренных регионах зимы переживаются в стадии куколочной диапаузы.
Not all individuals in some species are identical in appearance. For example, Papilio glaucus (eastern tiger swallowtail), Y linkage determines whether the females are either wild type (yellow and black) or melanic (dark melanin replaces the yellow background). This genetic difference stems from the fact that melanism is controlled by a single gene, which controls the level of dopamine in the organism. The enzyme BAS, which assists dopamine in producing the yellow pigmentation, normally found on the wings' background, is suppressed. Without the pigmentation, the butterfly appears mostly black (the melanic form) and is a Batesian mimic of Battus philenor, the pipevine swallowtail. There are also Papilio glaucus that are not wholly black; several possess an intermediate "sooty" color and are sensitive to temperature. Given that the males of the species, which do not have Batesian mimicry, are preyed upon much more frequently by predators than the females, an ongoing question is why females would exhibit the non mimetic wing pattern, which would seemingly lower their fitness compared to the mimicry form. The pipevine swallowtail exhibits Batesian mimicry as well. Several hypotheses for this phenomenon were made, the two noteworthy being the pseudosexual selection hypothesis and the male avoidance hypothesis. In the pseudosexual hypothesis, male butterflies aggressively approached the male looking females and then mellowed their behavior into sexual behavior when they were close enough to identify them as females. In the male avoidance hypothesis, female butterflies disguise themselves in an attempt to evade male harassment, as courtship can be harmful, time consuming, and attract predators. One study recorded male responses to females of each morphs and found that the males consistently favored the Batesian mimics, then the black and yellow, and then the morph with orange patches. They lay individual eggs on the underside of the leaves of their food plants. There is no parental investment once the eggs have been laid. The pupae are typically attached to the substrate by the cremaster but with head up held by a silk girdle. The Apollos, however, pupate in debris on the ground and also build a loose cocoon. In the temperate regions, the winters are passed in a pupal diapause stage.
В культуре
Поскольку бабочки-парусники крупные, красочные и привлекательные, они стали объектом охоты коллекционеров бабочек. Самые крупные из них, бабочки-птицекрылки, особенно востребованы и разводятся на бабочковых фермах для обеспечения коллекционеров. Многие представители этого семейства в стадии личинки питаются растениями семейства рутовых (Rutaceae), что делает некоторых из этих привлекательных бабочек вредителями в цитрусовых садах. Орегонский парусник является государственным насекомым штата Орегон. Восточный тигровый парусник – государственное насекомое штата Вирджиния и государственная бабочка штатов Джорджия, Делавэр и Южная Каролина. Чёрный парусник – государственная бабочка штата Оклахома.
Since swallowtail butterflies are large, colorful, and attractive, they have been targeted by butterfly collectors. The largest of these, the birdwing butterflies are particularly sought after and are cultured in butterfly farms to supply collectors. Many members of the family, as larvae, feed on plants of the citrus family Rutaceae, making some of these attractive butterflies pests in citrus orchards. The Oregon swallowtail is the state insect of Oregon. The eastern tiger swallowtail is the state insect of Virginia and the state butterfly of Georgia, Delaware, and South Carolina. The black swallowtail is the state butterfly of Oklahoma.