Сосна Эллиотта: описание и распространение

Введение

Вид хвойного дерева

Pinus elliottii, широко известная как сосна слашевая, – это хвойное дерево, произрастающее на юго-востоке Соединенных Штатов. Название «сосна слашевая» происходит от «слашей» – заболоченных участков, поросших деревьями и кустарниками, которые и составляют её среду обитания. Другие распространенные названия включают сосну болотную, желтую сосну слашевую и сосну южной Флориды. Её можно отличить от близкого вида сосны лоблолли (P. taeda) по несколько более длинным, блестящим хвоинкам и более крупным красно-коричневым шишкам, а от сосны длиннолистной (P. palustris) – по более коротким, тонким хвойнкам и меньшим шишкам с менее широкими чешуйками. Описано два подвида P. elliottii, но недавние генетические исследования показали, что эти подвиды могут быть не ближе друг к другу, чем к другим соснам юго-востока. В этом случае оправданной будет переклассификация этих подвидов в отдельные виды. P. elliottii может скрещиваться с P. taeda, песчаной сосной (Pinus clausa) и P. palustris. Два общепринятых подвида:

P. e. var. elliottii (типичная сосна слашевая) распространена от Южной Каролины до Луизианы и на юг до центральной Флориды. Её хвоя собрана в пучки (фасциклы) по два и три, преимущественно по три, а шишки крупнее. P. e. var. densa (сосна южной Флориды, сосна округа Дейд) встречается в сосновых скальных массивах южной Флориды и Флорида-Кис, включая Эверглейдс. Хвоя почти полностью собрана в пучки по два, с более длинными хвойнками. Шишки мельче, древесина плотнее, а корневая система имеет более мощный стержневой корень.

Распространение и среда обитания

Сообщества, в которых преобладает сосна жёлтая, называются "сосновыми лесами жёлтой сосны". Сосна жёлтая преимущественно встречается во Флориде и Джорджии и распространяется от Южной Каролины на запад до юго-восточной Луизианы и на юг до Флоридских ключей. Она обычна в Восточном Техасе, где была впервые посажена в государственном лесу Э. О. Сике в 1926 году. Типичная среда обитания – песчаные субтропические прибрежные леса и сырые низинные сосновые леса. Когда европейские поселенцы прибыли в Новый Свет, они принесли новые болезни, которые значительно сократили численность коренного населения Америки. Со временем, из-за прекращения регулярных выжиганий, значительная часть открытых земель на Юге вновь превратилась в леса. Несмотря на многочисленные доклады Лесной службы США о пользе огня для продуктивности пастбищ, возобновления сосны, контроля над болезнями деревьев и снижения риска лесных пожаров, контролируемые выжигания стали вновь широко применяться только в 1950-х и 1960-х годах.

Применение

Без регулярных промежутков между пожарами в сосновых лесах экосистема может меняться со временем. Например, в северном ареале распространения гладкокорой сосны леса могут превращаться из влажных низин в более густые смешанные широколиственные леса с деревьями, такими как дубы, орех и южная магнолия. В Южной Флориде сосновые скальные участки могут превратиться в скальные заросли, где преобладают древесные кустарники и инвазивные растения. Инвазивные виды являются серьезной проблемой управления на Юге. Многие сосны и местные растения адаптированы к огню, то есть нуждаются в воздействии огня для раскрытия шишек, прорастания семян и запуска других метаболических процессов. Огонь может быть эффективной стратегией борьбы с инвазивными видами, поскольку многие инвазивные растения не приспособлены к огню. Следовательно, огонь может уничтожить родительское растение или снизить жизнеспособность семян. Контролируемые выжигания также используются для снижения фитопатогенной нагрузки в экосистеме. Например, огонь может уничтожить популяции вредителей или покоящиеся споры грибов, которые могут заразить новые саженцы. Выжигания низкой интенсивности также могут очистить пространство в подлеске и обеспечить поступление питательных веществ, полезных для подлесной растительности. Огонь также используется для предотвращения накопления "топлива" – легковоспламеняющихся растений, таких как трава и кустарник под пологом леса, которые могут легко сгореть при лесном пожаре. Большинство интервалов между контролируемыми выжиганиями составляют примерно 2–5 лет, что позволяет экосистеме восстанавливаться после выжигания. Значительная часть экосистемы сосновых скал Южной Флориды сильно фрагментирована и не подвергалась выжиганию из-за близости к постройкам. С ржавчинными патогенами трудно бороться из-за их сложного репродуктивного цикла. *C. querecuum* f. sp. *fusiforme* является гетероэцичным, требующим двух разных растений-хозяев для размножения, и макроциклическим, то есть содержит все пять стадий спор, типичных для ржавчинных инфекций: базидиоспоры, телиоспоры, урединиоспоры, аэциоспоры и сперматии. Дубы являются вторичным хозяином для этого патогена. Основными источниками инфекции на сосне являются базидиоспоры, которые заражают хвою сосны в период с марта по май. Базидиоспоры прорастают и растут в стеблях дерева, где гриб может зимовать в древесине в течение 4–6 месяцев. Осенью образуются сперматии, которые оплодотворяют аэциоспоры следующей весной. Аэциоспоры выделяются из сосны и являются основным источником инфекции для дубов в следующий вегетационный сезон. Аэциоспоры прорастают через листья дуба, образуя урединиоспоры на нижней стороне листьев дуба. Эти урединиоспоры могут размножаться клонально, бесполым путем и продолжать заражать дубы в качестве вторичного источника инфекции. В течение двух недель после первичного заражения урединиоспорами на дубе образуются телиоспоры, которые прорастают в базидиоспоры, заражающие сосны и завершающие жизненный цикл ржавчины. Симптомы на сосне включают образование галлов, вздутие стебля, раны, кустистость и отмирание. Эти подготовительные мероприятия, хотя и желательны, вызывают усиленный быстрый рост сосен. Когда это происходит, внешний слой коры становится достаточно тонким для заражения фузиформной ржавчиной, и часто поражается основной ствол. Когда сосна лоблolli достигает возраста около восьми лет, можно использовать больше удобрений и лесных предписаний, поскольку в это время фузиформная ржавчина менее вероятно заразит основной ствол. Поскольку дубы являются альтернативным хозяином фузиформной ржавчины, где она проходит три стадии жизненного цикла спор, целесообразно удалять любые лиственные породы, прилегающие к вашей посадке лоблolli. Многие отчеты описывают этот патоген как эндемичный для Флориды, вероятно, потому, что болезнь была занесена давно, поэтому популяция стала более разнообразной. К 1974 году более половины популяции гладкокорой сосны во Флориде было заражено болезнью, вызванной *Fusarium circinatum*. В районах, где патоген был недавно занесен, популяция грибов в основном клональная, поскольку в популяции представлено меньше типов спаривания.

Without regular fire intervals in slash pine forests, the ecosystem can change over time. For example, in the northern range for slash pine, forests can convert from mesic flatwoods to denser mixed hardwood canopies with trees such as oaks, hickory, and southern magnolia. In South Florida, the pine rocklands can convert to a rockland hammock dominated by woody shrubs and invasive plants. Invasive species are a major management issue in the South. Many pine trees and native plants are adapted to fire, meaning they require fire disturbance to open their pine cones, germinate seeds, and cue other metabolic processes. Fire can be a good management strategy for invasive species because many invasive plants are not adapted to fire. Therefore, fire can eliminate the parental plant or reduce seed viability. Controlled burning is also used to help reduce pathogen load in an ecosystem. For example, fire can eliminate pest populations or resting fungal spores that could infect new seedlings. Low intensity burns can also clear space in the understory and provide nutrient pulses that benefit the understory vegetation. Fire is also used to prevent "fuel" buildup, the highly flammable plants such as grasses and scrub under the canopy that could burn easily in a wildfire. Most prescribed burn intervals are about every 2–5 years, which allows the ecosystem to regenerate after the burn. Much of the South Florida pine rockland ecosystem is highly fragmented and has not been burned because of the proximity to buildings. Rust pathogens are difficult to manage because of their complicated reproductive lifecycles. C. querecuum f. sp. fusiforme is heteroecious, requiring two different plant hosts for reproduction, and is macrocyclic, meaning it contains all five spore stages typical for rust infections: basidiospores, teliospores, urediniospores, aeciospores, and spermatia. Oak trees are the secondary host for this pathogen. The primary inocula on pine are basidiospores, which infect the pine needles between March and May. The basidiospores germinate and grow into the stems of the tree where the fungus can overwinter for 4–6 months in the wood. In the fall, the spermatia form and fertilize the aceiospores in the following spring. The aceiospores are released from the pine and are the primary inocula that infect the oak trees in the following growing season. Aceiospores grow through the oak leaves producing urediniospores on the underside of the oak leaves. These urediniospores can reproduce clonally, asexually, and can continue to infect oak plants as a secondary inoculum. Within two weeks of the primary urediniospore inoculation on the oak tree, teliospores are formed which germinate into basidiospores that infect the pine trees and complete the life rust cycle. Symptoms on the pine include gall formation, stem swelling, cankers, bushiness, and dieback. These site preps, while desired, cause increased rapid growth of pines. When this happens the outer layer of bark is thin enough for fusiform rust to infect and often it will be the main stem. When loblolly pine reach around the age of eight years old you can use more fertilization and forest prescriptions because at this time fusiform rust is not as likely to infect the main stem. Due to oaks being the alternate host for fusiform rust, where it lives out three of its spore lifecycles, it is a good idea to remove any hardwoods that are adjacent to your loblolly stand. Many reports describe the pathogen as endemic to Florida, likely because the disease was introduced a long time therefore the population has become more diverse. By 1974, over half of the slash pine population in Florida was infected with Fusarium circinatum disease. In areas where the pathogen is newly introduced, the fungal population is mostly clonal, because fewer mating types are present within the population,

Применение

Это дерево широко выращивается на лесных плантациях. Оно также используется в декоративном садоводстве.