Томас Кавалье-Смит: эволюционный биолог и таксономист.

Введение

Британский эволюционный биолог (1942–2021)

Томас (Том) Кавальер-Смит, FRS, FRSC, профессор-сотрудник NERC (21 октября 1942 – 19 марта 2021), был профессором эволюционной биологии в Департаменте зоологии Оксфордского университета. Его исследования привели к открытию ряда одноклеточных организмов (протистов), и он отстаивал признание различных крупных таксономических групп, таких как Chromista, Chromalveolata, Opisthokonta, Rhizaria и Excavata. Он был известен своими системами классификации всех живых организмов.

Жизнь и карьера

Кавалер Смит родился 21 октября 1942 года в Лондоне. Его родителями были Мэри Мод (урожденная Братт) и Алан Хайлс Спенсер Кавалер Смит. Он получил образование в Норвичской школе, Гонвилл и Каюс Колледже Кембриджского университета (MA) по биологии и в Королевском колледже Лондона (PhD) по зоологии. Его докторская диссертация, выполненная под руководством сэра Джона Рэндалла в период с 1964 по 1967 год, была посвящена теме "Развитие органелл в Chlamydomonas reinhardii". С 1967 по 1969 год Кавалер Смит был приглашенным исследователем в Рокфеллеровском университете. В 1969 году он стал лектором по биофизике в Королевском колледже Лондона, а в 1982 году был повышен до должности ридера. Начиная с начала 1980-х годов, Смит активно продвигал свои взгляды на таксономические взаимосвязи между живыми организмами. Он был чрезвычайно продуктивен, используя огромный объем информации для выдвижения новых гипотез об этих взаимосвязях. В 1989 году он был назначен профессором ботаники в Университете Британской Колумбии. В 1999 году он перешел в Оксфордский университет, а в 2000 году стал профессором эволюционной биологии. Томас Кавалер Смит умер в марте 2021 года после борьбы с раком.

Таксономия

Кавалерий Смит был плодовитым таксономистом, опираясь на почти несравненное богатство информации для выдвижения новых взаимосвязей. Его предложения были воплощены в таксономические концепции и классификации, с которыми он связывал новые названия или, в некоторых случаях, повторно использовал старые. Кавалери Смит не придерживался и не проповедовал какой-либо конкретной таксономической философии, но его подход был наиболее близок к эволюционной таксономии. Он и несколько его коллег выступали против кладистических подходов к таксономии, утверждая, что цели кладификации и классификации различны; его подход был схож с широким охватом протестов, принятым многими другими исследователями. Масштаб таксономических предложений Кавалери Смита был велик, однако число и состав компонентов (таксонов) и, зачастую, их взаимосвязи оставались нестабильными. Предложения часто были неоднозначными и недолговечными; он нередко пересматривал таксоны, не меняя при этом их названия. Его подход не был повсеместно принят: другие пытались обосновать таксономию протестов, опираясь на вложенную серию атомизированных, фальсифицируемых положений, следуя философии трансформированной кладистики. Однако этот подход в настоящее время не считается состоятельным. Идеи Кавалери Смита, приведшие к таксономическим структурам, обычно впервые представлялись в виде таблиц и сложных, снабженных аннотациями диаграмм. При представлении на научных конференциях они порой были слишком насыщенными, а часто и написаны слишком мелким шрифтом, что затрудняло их понимание. Некоторые из этих диаграмм попадали в публикации, где была возможна тщательная проверка, и где становилась очевидной гипотетический характер некоторых утверждений. Богатство его идей, их непрерывное развитие и переход к таксономиям, которые позволили Кавалерию Смиту исследовать эволюционные пути (филогенез) и полученные классификации, определяли его уникальный подход.

Стилистика Кавалье-Смита

Кавалер Смит мужественно придерживался раннего традиционного стиля, характерного для Чарльза Дарвина, – опираться на нарративы. Одним из примеров была его поддержка группы Chromista, объединяющей линии, имеющие пластиды с хлорофиллами a и c (преимущественно хризофиты и другие стременопилы, криптофиты и гаптофиты), несмотря на явные доказательства того, что эта группа соответствует кладе. Кавалер Смит утверждал, что произошло единственное эндосимбиотическое событие, в результате которого пластиды, содержащие хлорофиллы a и c, были приобретены общим предком всех трех групп, а различия (такие как цитологические компоненты и их организация) между группами являются результатом последующих эволюционных изменений. Эта интерпретация, согласно которой хромисты монофилетичны, также подразумевала, что гетеротрофные (протозойные) представители всех трех групп произошли от предков, обладающих пластидами. Альтернативная гипотеза заключалась в том, что три хромофитические линии не являются близкородственными (исключая другие линии), то есть полифилетичны, и, вероятно, изначально не имели пластид, а отдельные симбиотические события привели к появлению пластид с хлорофиллами a/c у стременопил, криптомонад и гаптофитов. Полифилия хромистов была подтверждена в последующих исследованиях. Отсутствие у Кавалера Смита объективной и воспроизводимой методологии, позволяющей переводить эволюционные идеи в таксоны и иерархические схемы, часто приводило в замешательство тех, кто не следил за его публикациями. Многие его таксоны требовали частых корректировок, что иллюстрируется ниже. Это, в свою очередь, приводило к путанице в отношении объема таксонов, к которым применялось таксономическое название. Кавалер Смит также повторно использовал известные названия (например, Protozoa) для новых таксономических концепций. Это создавало путаницу, поскольку Protozoa использовалось и продолжает использоваться в своем старом значении, наряду с новым. Из-за склонности Кавалера Смита к быстрой публикации и частым изменениям в его нарративах и таксономических обзорах его подход и утверждения часто становились предметом дебатов. Palaeos.com описал его стиль письма следующим образом: Профессор Кавалер Смит из Оксфордского университета создал обширный корпус работ, который высоко ценится. Тем не менее, он вызывает споры, которые трудно описать. Возможно, дело в стиле письма. Кавалер Смит склонен делать заявления там, где другие использовали бы констатирующие предложения, использовать констатирующие предложения там, где другие выражали бы мнение, и выражать мнения, где ангелы боялись бы пошевелиться. Кроме того, он может казаться высокомерным, реакционным и даже своеобразным. С другой стороны, он давно был прав, когда все остальные ошибались. По нашему мнению, все это затмевается одним несравненным достоинством: он готов разбираться в деталях. Это приводит к созданию очень длинных и сложных работ и вызывает всевозможные мрачные ропоты, вырывание волос и скрежет зубов у тех, кому поручено пытаться объяснить его взгляды на раннюю жизнь. См., например, Zrzavý (2001) и Patterson (1999). Тем не менее, он рассматривает все соответствующие факты.

Cavalier Smith was courageous in his adherence to the earlier traditionalist style characterized by Charles Darwin, that of relying on narratives. One example was his advocacy for the Chromista that united lineages that had plastids with chlorophylls a and c (primarily chrysophytes and other stramenopiles, cryptophytes, and haptophytes) despite clear evidence that the group corresponded to a clade. It was Cavalier Smith's claim that there was a single endosymbiotic event by which chlorophyll a c containing plastids were acquired by a common ancestor of all three groups, and that the differences (such as cytological components and their arrangements) among the groups were the result of subsequent evolutionary changes. This interpretation that chromists were monophyletic also required that the heterotrophic (protozoan) members of all three groups had arisen from ancestors with plastids. The alternative hypothesis was that the three chromophytic lineages were not closely related (to the exclusion of other lineages) (i. e. were polyphyletic), likely that all were ancestrally without plastids, and that separate symbiotic events established the chlorophyll a/c plastids stramenopiles, cryptomonads and haptophytes. The polyphyly of the chromists has been re asserted in subsequent studies. Cavalier Smith's lack of an objective and reproducible methodology that would translate evolutionary insights into taxa and hierarchical schemes, were often confusing to those who did not follow his publications closely. Many of his taxa requiring his frequent adjustment, as illustrated below. In turn this led to confusion as to the scope of taxa a taxonomic name was applied to. Cavalier Smith also reused familiar names (such as Protozoa) for innovative taxonomic concepts. This created confusion because Protozoa was and still is used in its old sense, alongside its use in the newer senses. Because of Cavalier Smith's tendency to publish rapidly and to change his narratives and taxonomic summaries frequently, his approach and claims were frequently debated. Palaeos. com described his writing style as follows: Prof. Cavalier Smith of Oxford University has produced a large body of work which is well regarded. Still, he is controversial in a way that is a bit difficult to describe. The issue may be one of writing style. Cavalier Smith has a tendency to make pronouncements where others would use declarative sentences, to use declarative sentences where others would express an opinion, and to express opinions where angels would fear to tread. In addition, he can sound arrogant, reactionary, and even perverse. On the other [hand], he has a long history of being right when everyone else was wrong. To our way of thinking, all of this is overshadowed by one incomparable virtue: the fact that he will grapple with the details. This makes for very long, very complex papers and causes all manner of dark murmuring, tearing of hair, and gnashing of teeth among those tasked with trying to explain his views of early life. See, [for example], Zrzavý (2001) [and] Patterson (1999). Nevertheless, he deals with all of the relevant facts.

Вклад Кавалье-Смита

Кавалер Смит много писал о таксономии и классификации всех форм жизни, особенно протистов. Одним из его основных вкладов в биологию стало предложение нового царства живых организмов – Chromista, хотя его монофилетичность и не получила широкого признания (см. выше). Он также ввёл новые таксономические группы для эукариот, такие как Chromalveolata (1981), Opisthokonta (1987), Rhizaria (2002) и Excavata (2002). Несмотря на известность, многие его утверждения вызывали споры и не были широко приняты научным сообществом. Его таксономические пересмотры часто оказывали влияние на общую классификацию всех живых организмов.

Модель восьми королевств

Первой крупной системой классификации Кавальера-Смита было разделение всех организмов на восемь царств. В 1981 году он предложил полностью пересмотреть систему пяти царств Роберта Уиттакера, чтобы выделить восемь царств: Бактерии, Eufungi, Ciliofungi, Animalia, Biliphyta, Viridiplantae, Cryptophyta и Euglenozoa. В 1983 году он пересмотрел свою систему, особенно в свете растущих данных о том, что архебактерии являются отдельной группой от бактерий, включив ряд линий, исключенных из его классификации 1981 года, для решения проблем полифилии и продвижения новых представлений об эволюционных взаимосвязях. Кроме того, были обнаружены некоторые протисты, лишённые митохондрий. Поскольку митохондрии известны как результат эндосимбиоза протеобактерий, предполагалось, что эти амитохондриальные эукариоты были изначально такими, что является важным этапом в эукариогенезе. В результате эти амитохондриальные протисты получили особый статус подцарства Archezoa, которое он позже возвысил до ранга царства. В 1993 году восемь царств стали: Eubacteria, Archaebacteria, Archezoa, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi и Animalia. Царство Archezoa претерпело множество изменений в составе из-за свидетельств полифилии и парафилии, прежде чем от него отказались. Он отнёс некоторых бывших представителей царства Archezoa к типу Amoebozoa.

Модель Семи Королевств

Кавалер Смит и его коллеги пересмотрели классификацию в 2015 году и опубликовали её в PLOS ONE. В этой системе они вновь ввели разделение прокариот на два домена, Бактерии (ранее 'Эубактерии') и Археи (ранее 'Архебактерии'). Это основано на общепринятой точке зрения, отраженной в Таксономических очерках бактерий и архей (TOBA) и Каталоге жизни.

Предлагаемый корень дерева жизни

В 2006 году Кавальер-Смит предположил, что последний универсальный общий предок всей жизни был нежгутиковой грам-отрицательной бактерией ("негибактерией") с двумя мембранами (также известной как дидерм-бактерия).

Награды и почести

Кавалера Смита избрали членом Лондонского линеевского общества (FLS) в 1980 году, Института биологии (FIBiol) в 1983 году, Королевского общества искусств (FRSA) в 1987 году, Канадского института передовых исследований (CIFAR) в 1988 году, Королевского общества Канады (FRSC) в 1997 году и Королевского общества Лондона (FRS) в 1998 году. В 2004 году он был удостоен Международной премии по биологии от имени императора Японии, а в 2007 году – Линеевской медали по зоологии. С 1998 по 2007 год он являлся членом Канадского института передовых исследований (CIFAR) и советником CIFAR по интегрированному микробиологическому разнообразию. В 2007 году он получил медаль Фринка Лондонского зоологического общества.