Введение

Одноклеточные водоросли, ответственные за образование мела.

Коколитофоры, или коколитофориды, – одноклеточные организмы, являющиеся частью фитопланктона, автотрофной (самопитающейся) составляющей планктонного сообщества. Они образуют группу, насчитывающую около 200 видов, и относятся либо к царству Protista по системе пяти царств Роберта Уиттакера, либо к кладу Hacrobia согласно более новой системе биологической классификации. Внутри Hacrobia коколитофоры входят в филум или отдел Haptophyta, класс Prymnesiophyceae (или Coccolithophyceae). Коколитофоры почти исключительно морские, фотосинтезирующие организмы, обитающие в больших количествах во всей освещенной зоне океана. Коколитофоры – наиболее продуктивные кальцифицирующие организмы на планете, покрывающие себя оболочкой из карбоната кальция, называемой кокосферой. Однако причины кальцификации остаются неясными. Одной из ключевых функций кокосферы может быть защита от поедания микрозоопланктоном, являющимся одной из основных причин гибели фитопланктона в океане. Коколитофоры экологически важны и биогеохимически играют значительную роль в морском биологическом насосе и круговороте углерода. В зависимости от среды обитания они могут производить до 40% местной первичной морской продукции. Разрабатываются стратегии управления для предотвращения цветения коколитофор, связанного с эвтрофикацией, поскольку эти цветения приводят к уменьшению потока питательных веществ на более низкие уровни океана. Наиболее распространенный вид коколитофор, Emiliania huxleyi, относится к порядку Isochrysidales и семейству Noëlaerhabdaceae. Это делает E. huxleyi важной частью планктонной основы значительной части морских пищевых сетей. Он также является самым быстрорастущим коколитофором в лабораторных культурах. Он изучается из-за обширных цветений, которые он образует в водах, обедненных питательными веществами, после восстановления летного термоклина, а также за производство молекул, известных как алкеноны, которые обычно используются учеными-землеведами для оценки температуры поверхности моря в прошлом.

Большой кальцитовый пояс

Большой кальцитовый пояс Южного океана – это область повышенной концентрации кальцита в верхних слоях океана летом, формирующаяся из коколитофоров, несмотря на известное преобладание диатомовых водорослей в этом регионе. Перекрытие двух основных групп фитопланктона – коколитофоров и диатомовых водорослей – в динамичных фронтальных системах, характерных для данной области, создает идеальные условия для изучения влияния факторов окружающей среды на распределение различных видов внутри этих таксономических групп. Большой кальцитовый пояс, определяемый как область повышенного содержания партикулярного неорганического углерода (PIC), наблюдаемая одновременно с сезонным повышением концентрации хлорофилла a весной и летом в Южном океане, играет важную роль в климатических колебаниях и охватывает более 60% площади Южного океана (30–60° ю.ш.). Регион между 30° и 50° ю.ш. характеризуется наиболее интенсивным поглощением антропогенного углекислого газа (CO2) наряду с Северной Атлантикой и Северной частью Тихого океана.

Влияние глобального изменения климата на распределение

Недавние исследования показывают, что изменение климата оказывает прямое и косвенное влияние на распространение и продуктивность коколитофорид. Они неизбежно будут затронуты повышением температуры и тепловой стратификацией верхнего слоя океана, поскольку эти факторы являются ключевыми для их экологии, хотя пока неясно, приведет ли глобальное потепление к общему увеличению или уменьшению численности коколитофорид. Учитывая, что это организмы, образующие известковые раковины, предполагается, что закисление океана, вызванное ростом концентрации углекислого газа, может серьезно повлиять на коколитофорид.

Роль в пищевой сети

Коколитофоры – одни из наиболее многочисленных первичных продуцентов в океане. Благодаря этому они вносят значительный вклад в первичную продуктивность тропических и субтропических океанов, однако точный объем этого вклада пока не задокументирован.

Зависимость от питательных веществ

Соотношение концентраций азота, фосфора и кремния в определенных районах океана определяет конкурентное преобладание в сообществах фитопланктона. Каждое соотношение, по сути, склоняет чашу весов в пользу диатомей или других групп фитопланктона, таких как коколитофоры. Низкое соотношение кремния к азоту и фосфору позволяет коколитофорам вытеснять другие виды фитопланктона; однако, при высоком соотношении кремния к фосфору и азоту коколитофоры вытесняются диатомеями. Увеличение сельскохозяйственной деятельности приводит к эвтрофикации водоемов и, следовательно, к массовому размножению коколитофор в средах с высоким содержанием азота и фосфора и низким содержанием кремния. Таким образом, общий результат масштабного цветения коколитофор – это снижение продуктивности водной толщи, а не вклад в глобальное потепление.

Взаимодействие хищника и добычи

Их хищниками являются общие для всех фитопланктонов хищники, такие как мелкая рыба, зоопланктон и личинки моллюсков. Вирусы, специфичные для этого вида, были выделены в различных точках мира и, по всей видимости, играют ключевую роль в динамике весенних вспышек численности.

Токсичность

Не было сообщено об экологических свидетельствах токсичности коколитофоров, однако они принадлежат к классу Prymnesiophyceae, который включает в себя порядки, содержащие токсичные виды. Токсичные виды обнаружены в родах Prymnesium Massart и Chrysochromulina Lackey. Представители рода Prymnesium производят гемолитические соединения, являющиеся причиной токсичности. Некоторые из этих токсичных видов ответственны за массовую гибель рыбы и могут накапливаться в организмах, таких как моллюски, передаваясь по пищевой цепи. В лабораторных тестах на токсичность представители океанических родов коколитофоров Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus и Coccolithus, а также виды прибрежного рода Hymenomonas оказались нетоксичными, однако несколько видов Pleurochrysis и Jomonlithus, оба прибрежных рода, проявили токсичность по отношению к Artemia. Ограничения, связанные с более высокими темпами роста, включают меньший радиус клетки и меньший объем клетки по сравнению с другими типами фитопланктона.

Вирусная инфекция и коэволюция

Известно, что гигантские ДНК-содержащие вирусы литически заражают коколитофоры, особенно E. huxleyi. Эти вирусы, известные как вирусы E. huxleyi (EhVs), инфицируют почти исключительно кокосферную, покрытую диплоидную фазу жизненного цикла. Было предложено, что поскольку гаплоидный организм не инфицируется и, следовательно, не подвергается воздействию вируса, коэволюционная "гонка вооружений" между коколитофорами и этими вирусами не следует классической эволюционной модели "Красной королевы", а вместо этого представляет собой экологическую динамику "Чеширского кота". Более поздние исследования показали, что вирусный синтез сфинголипидов и индукция запрограммированной клеточной гибели обеспечивают более прямую связь для изучения коэволюционной "гонки вооружений" в стиле "Красной королевы", по крайней мере, между коколитовирусами и диплоидными организмами. Самые старые известные коколитофоры датируются поздним триасом, приблизительно границей норийского и ретийского периодов. Разнообразие неуклонно росло на протяжении мезозоя, достигнув своего пика в позднем меловом периоде. Однако во время вымирания на границе мелового и палеогенового периодов произошло резкое сокращение, в результате которого вымерло более 90% видов коколитофоров. Коколиты достигли еще одной, более низкой вершины разнообразия во время палеоценового-эоценового теплового максимума, но впоследствии сократились, начиная с олигоцена, из-за снижения глобальных температур, причем наиболее сильно пострадали виды, производящие крупные и сильно кальцифицированные коколиты. Коколиты формируются внутри клетки коколитофора, и в то время как некоторые виды поддерживают один слой на протяжении всей жизни, производя новые коколиты только по мере роста клетки, другие постоянно производят и сбрасывают коколиты.

Состав

Основной компонент коколитов — карбонат кальция, или мел. Карбонат кальция прозрачен, поэтому фотосинтетическая активность организмов не подавляется заключением в кокосферу.

Формирование

Коколиты образуются в результате процесса биоминерализации, известного как коколитогенез. Хотя процесс биоминерализации еще не полностью изучен, он строго регулируется кальциевой сигнализацией. Формирование кальцита начинается в комплексе Гольджи, где белковые матрицы инициируют образование кристаллов CaCO3, а сложные кислые полисахариды контролируют форму и рост этих кристаллов. По мере образования каждой чешуйки, она экспортируется в везикуле, образованной аппаратом Гольджи, и добавляется к внутренней поверхности кокосферы. Это означает, что наиболее недавно образованные коколиты могут располагаться под более старыми. В зависимости от стадии жизненного цикла фитопланктона могут формироваться два различных типа коколитов. Голококолиты образуются только в гаплоидной фазе, не имеют радиальной симметрии и состоят из сотен до тысяч подобных мелких (около 0,1 мкм) ромбических кристаллов кальцита. Считается, что эти кристаллы формируются, по крайней мере частично, вне клетки. Гетерококолиты встречаются только в диплоидной фазе, обладают радиальной симметрией и состоят из относительно небольшого числа сложных кристаллических единиц (менее 100). Хотя они редки, наблюдались комбинационные кокосферы, содержащие как голококолиты, так и гетерококолиты, в планктоне, отражающие переходы жизненного цикла коколитофоров. Наконец, кокосферы некоторых видов сильно модифицированы различными придатками, состоящими из специализированных коколитов. Эти экзоскелеты могут обеспечивать преимущество в производстве энергии, поскольку коколитогенез, по-видимому, тесно связан с фотосинтезом. Органическое осаждение карбоната кальция из раствора бикарбоната производит свободный углекислый газ непосредственно внутри клетки водоросли, и этот дополнительный источник газа затем становится доступен коколитофору для фотосинтеза. Предполагается, что коколиты могут создавать барьер, подобный клеточной стенке, изолируя внутриклеточную химию от морской среды. Более конкретные защитные свойства коколитов могут включать защиту от осмотических изменений, химического или механического воздействия и коротковолнового света. Также было предложено, что добавленный вес нескольких слоев коколитов позволяет организму опускаться в более глубокие, богатые питательными веществами слои воды, а наоборот, коколиты обеспечивают плавучесть, предотвращая погружение клетки на опасные глубины. Коколитные придатки также могут выполнять несколько функций, например, подавлять выпас зоопланктоном. Диаграмма справа показывает энергетические затраты на кальцификацию коколитофоров: (A) Транспортные процессы включают транспорт в клетку из окружающей морской воды первичных субстратов кальцификации Ca2+ и HCO3− (черные стрелки) и удаление конечного продукта H+ из клетки (серые стрелки). Транспорт Ca2+ через цитоплазму к CV является основной стоимостью, связанной с кальцификацией. Адаптированные клетки должны были бы чаще активировать протоновые каналы, регулировать свой мембранный потенциал и/или снижать внутренний pH. Снижение внутриклеточного pH серьезно повлияет на весь клеточный аппарат и потребует сопутствующей адаптации других процессов (например, фотосинтеза) для поддержания оттока H+. Обязательный отток H+, связанный с кальцификацией, может, следовательно, представлять собой фундаментальное ограничение для адаптации, что потенциально может объяснить, почему "кризисы кальцификации" были возможны во время длительных (тысячелетних) событий возмущения CO2, хотя эволюционная адаптация к изменяющимся условиям карбонатной химии возможна в течение одного года. Растения с обычно неэффективными ферментами фиксации CO2 RuBisCO могут даже извлечь выгоду из химических изменений, поскольку фотосинтетическая фиксация углерода в качестве источника структурных элементов в виде целлюлозы должна быть облегчена подкислением океана, связанным с CO2-удобрением. Если предположить, что любая форма оболочки/экзоскелета защищает фитопланктон от поедания.

Влияние на микрооскопительные данные

Кокколитовые окаменелости – заметные и ценные известковые микроокаменелости. Они являются крупнейшим в мире источником биогенного карбоната кальция и вносят существенный вклад в глобальный круговорот углерода. Они составляют основной компонент меловых отложений, таких как белые скалы Дувра. Особый интерес представляют окаменелости, относящиеся к палеоцен-эоценовому тепловому максимуму, произошедшему 55 миллионов лет назад. Считается, что этот период наиболее точно отражает современные уровни кислотности в океане. Наконец, обнаружение окаменелостей коколитофоров в горных породах позволило показать, что летопись ископаемых глубоководных организмов имеет предвзятость, связанную с составом горных пород, аналогичную той, что широко признается как влияющая на летопись ископаемых наземных организмов.

Влияние на океаны

Коколитофориды способствуют регулированию температуры океанов. Они хорошо развиваются в теплых морях и выделяют в атмосферу диметилсульфид (DMS), ядра которого способствуют образованию более плотных облаков, затеняющих солнце. При охлаждении океанов численность коколитофорид снижается, что приводит к уменьшению количества облаков. Уменьшение облачности, в свою очередь, вызывает повышение температуры. Таким образом, поддерживается баланс и равновесие в природе.