Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Отложения карбоната кальция, покрывающие некоторые виды фитопланктона.
Calcium carbonate scales covering some phytoplankton species
Коколиты – это отдельные пластинки или чешуйки карбоната кальция, формируемые коколитофорами (одноклеточными фитопланктонными организмами, такими как Emiliania huxleyi), и покрывают поверхность клетки, располагаясь в форме сферической оболочки, называемой кокосферой.
Coccoliths are individual plates or scales of calcium carbonate formed by coccolithophores (single celled phytoplankton such as Emiliania huxleyi) and cover the cell surface arranged in the form of a spherical shell, called a coccosphere.
Обзор
Коколитофоры – это сферические клетки диаметром около 5–100 микрометров, окруженные известковыми пластинами, называемыми коколитами, которые имеют размер около 2–25 микрометров. Коколитофоры – важная группа, включающая около 200 видов морского фитопланктона, которые покрывают себя раковиной из карбоната кальция, называемой кокосферой. Они играют важную экологическую и биогеохимическую роль, однако причина их кальцификации остается невыясненной. Одной из ключевых функций кокосферы может быть защита от поедания микрозоопланктоном, являющимся одной из основных причин гибели фитопланктона в океане. Коколитофоры являются неотъемлемой частью морских планктонных сообществ с юрского периода. В настоящее время коколитофоры вносят ~1–10% в первичное производство в поверхностных водах океана и ~50% в пелагические осадки CaCO3. Их известковая раковина увеличивает скорость погружения фотосинтетически фиксированного органического вещества в глубокие слои океана, утяжеляя его. В то же время, биогенное осаждение карбоната кальция в процессе формирования коколитов снижает общую щелочность морской воды и высвобождает. Таким образом, коколитофоры играют важную роль в морском углеродном цикле, влияя на эффективность биологического углеродного насоса и поглощение атмосферного углерода океаном. Наиболее вероятным преимуществом наличия кокосферы представляется защита от хищников или вирусов, и недавно было показано, что кальцификация может влиять на взаимодействие между коколитофорой и ее вирусом. Основными хищниками морского фитопланктона являются микрозоопланктон, такие как инфузории и динофлагелляты. По оценкам, они потребляют около двух третей первичной продукции в океане, и микрозоопланктон может оказывать значительное давление выедания на популяции коколитофоров. Хотя кальцификация не предотвращает поедание, предполагается, что кокосфера снижает эффективность выедания, затрудняя хищнику использование органического содержимого коколитофор. Гетеротрофные простейшие способны избирательно выбирать добычу на основе ее размера или формы, а также с помощью химических сигналов, и поэтому могут отдавать предпочтение другой добыче, которая доступна и не защищена коколитами. Коколиты состоят из карбоната кальция в форме минерала кальцита и являются основным компонентом меловых отложений, таких как белые скалы Дувра (образовавшиеся в меловом периоде), где они были впервые описаны Генри Клифтоном Сорби в 1861 году.
Coccolithophores are spherical cells about 5–100 micrometres across, enclosed by calcareous plates called coccoliths, which are about 2–25 micrometres across. Coccolithophores are an important group of about 200 marine phytoplankton species which cover themselves with a calcium carbonate shell called a "coccosphere". They are ecologically and biogeochemically important but the reason why they calcify remains elusive. One key function may be that the coccosphere offers protection against microzooplankton predation, which is one of the main causes of phytoplankton death in the ocean. Coccolithophores have been an integral part of marine plankton communities since the Jurassic. Today, coccolithophores contribute ~1–10% to primary production in the surface ocean and ~50% to pelagic CaCO3 sediments. Their calcareous shell increases the sinking velocity of photosynthetically fixed into the deep ocean by ballasting organic matter. At the same time, the biogenic precipitation of calcium carbonate during coccolith formation reduces the total alkalinity of seawater and releases Thus, coccolithophores play an important role in the marine carbon cycle by influencing the efficiency of the biological carbon pump and the oceanic uptake of atmospheric The most plausible benefit of having a coccosphere seems to be a protection against predators or viruses. and it has recently been shown that calcification can influence the interaction between a coccolithophore and its virus. The major predators of marine phytoplankton are microzooplankton like ciliates and dinoflagellates. These are estimated to consume about two thirds of the primary production in the ocean and microzooplankton can exert a strong grazing pressure on coccolithophore populations. Although calcification does not prevent predation, it has been argued that the coccosphere reduces the grazing efficiency by making it more difficult for the predator to utilise the organic content of coccolithophores. Heterotrophic protists are able to selectively choose prey on the basis of its size or shape and through chemical signals and may thus favor other prey that is available and not protected by coccoliths. Coccoliths are composed of calcium carbonate as the mineral calcite and are the main constituent of chalk deposits such as the white cliffs of Dover (deposited in Cretaceous times), in which they were first described by Henry Clifton Sorby in 1861.
Типы
Существует два основных типа кокколитов: гетерококколиты и голококколиты. Гетерококколиты формируются из радиального расположения сложных по форме кристаллических элементов. Голококколиты формируются из мельчайших (~0,1 микрометра) кальцитовых ромбоэдров, расположенных в сплошных массивах. Изначально предполагалось, что эти два типа кокколитов производятся разными семействами коколитофорид. Однако, благодаря сочетанию наблюдений за образцами, собранными в естественных условиях, и лабораторными культурами, стало известно, что оба типа кокколитов вырабатываются одним и тем же видом, но на разных стадиях жизненного цикла. Гетерококколиты образуются на диплоидной стадии жизненного цикла, а голококколиты – на гаплоидной. Как в образцах из естественной среды, так и в лабораторных культурах, можно наблюдать клетки, покрытые комбинацией гетерококколитов и голококколитов. Это свидетельствует о переходе от диплоидной к гаплоидной стадии развития вида. Подобные комбинации кокколитов были обнаружены в образцах, собранных в естественных условиях, причем многие из них происходят из Средиземного моря.
There are two main types of coccoliths, heterococcoliths and holococcoliths. Heterococcoliths are formed of a radial array of elaborately shaped crystal units. Holococcoliths are formed of minute (~0.1 micrometre) calcite rhombohedra, arranged in continuous arrays. The two coccolith types were originally thought to be produced by different families of coccolithophores. Now, however, it is known through a mix of observations on field samples and laboratory cultures, that the two coccolith types are produced by the same species but at different life cycle phases. Heterococcoliths are produced in the diploid life cycle phase and holococcoliths in the haploid phase. Both in field samples and laboratory cultures, there is the possibility of observing a cell covered by a combination of heterococcoliths and holococcoliths. This indicates the transition from the diploid to the haploid phase of the species. Such combination of coccoliths has been observed in field samples, with many of them coming from the Mediterranean.
Функция
Хотя коколиты – удивительно сложные структуры, формирование которых является результатом сложных клеточных процессов, их функция остаётся невыясненной. Среди гипотез – защита от выедания зоопланктоном или заражения бактериями и вирусами; поддержание плавучести; выделение углекислого газа для фотосинтеза; фильтрация вредного ультрафиолетового излучения; или, у глубоководных видов, концентрация света для фотосинтеза.
Although coccoliths are remarkably elaborate structures whose formation is a complex product of cellular processes, their function is unclear. Hypotheses include defence against grazing by zooplankton or infection by bacteria or viruses; maintenance of buoyancy; release of carbon dioxide for photosynthesis; to filter out harmful UV light; or in deep dwelling species, to concentrate light for photosynthesis.
Окаменелости
Поскольку кокколиты формируются из низкомагниевого кальцита, наиболее стабильной формы карбоната кальция, они легко подвергаются окаменению. Они встречаются в осадочных породах вместе с похожими микроокаменелостями неясного происхождения (нанолитами) начиная с верхнего триаса и до настоящего времени. Они широко используются в качестве биостратиграфических маркеров и палеоклиматических индикаторов. Кокколиты и родственные им ископаемые называют известковыми наноокаменелостями или известковым нанопланктоном (нанопланктоном).
Because coccoliths are formed of low Mg calcite, the most stable form of calcium carbonate, they are readily fossilised. They are found in sediments together with similar microfossils of uncertain affinities (nanoliths) from the Upper Triassic to recent. They are widely used as biostratigraphic markers and as paleoclimatic proxies. Coccoliths and related fossils are referred to as calcareous nanofossils or calcareous nannoplankton (nanoplankton).