Введение
Путь переноса химических веществ между биологическими и небиологическими компонентами Земли
Биогеохимический цикл, или, в более широком смысле, цикл веществ, – это перемещение и трансформация химических элементов и соединений между живыми организмами, атмосферой и земной корой. К основным биогеохимическим циклам относятся углеродный, азотный и водный циклы. В каждом цикле химический элемент или молекула преобразуется и циркулирует благодаря живым организмам и через различные геологические формы и резервуары, включая атмосферу, почву и океаны. Это можно рассматривать как путь, по которому химическое вещество циркулирует (преобразуется или перемещается) в биотическом и абиотическом компонентах Земли. Биотический компонент – это биосфера, а абиотические компоненты – атмосфера, литосфера и гидросфера. Например, в углеродном цикле атмосферный углекислый газ поглощается растениями посредством фотосинтеза, который превращает его в органические соединения, используемые организмами для энергии и роста. Затем углерод возвращается в атмосферу в результате дыхания и разложения. Кроме того, углерод накапливается в ископаемом топливе и высвобождается в атмосферу в результате деятельности человека, такой как сжигание ископаемого топлива. В азотном цикле атмосферный азот превращается растениями в усвояемые формы, такие как аммиак и нитраты, в процессе фиксации азота. Эти соединения могут использоваться другими организмами, а азот возвращается в атмосферу посредством денитрификации и других процессов. В водном цикле универсальный растворитель – вода – испаряется с суши и океанов, образуя облака в атмосфере, а затем выпадает обратно на различные части планеты в виде осадков. Осадки могут просачиваться в почву и становиться частью систем подземных вод, используемых растениями и другими организмами, или стекать по поверхности, образуя озера и реки. Подземные воды могут просачиваться в океан вместе с речным стоком, богатым растворенными и взвешенными органическими веществами и другими питательными веществами. Существуют биогеохимические циклы для многих других элементов, таких как кислород, водород, фосфор, кальций, железо, сера, ртуть и селен. Также существуют циклы для молекул, таких как вода и кремнезем. Кроме того, существуют макроскопические циклы, такие как цикл горных пород, и циклы, вызванные деятельностью человека, для синтетических соединений, таких как полихлорированные бифенилы (ПХБ). В некоторых циклах существуют геологические резервуары, где вещества могут оставаться или быть секвестрированы на длительные периоды времени. Биогеохимические циклы включают взаимодействие биологических, геологических и химических процессов. Биологические процессы включают влияние микроорганизмов, которые являются ключевыми факторами биогеохимического цикла. Микроорганизмы способны осуществлять широкий спектр метаболических процессов, необходимых для круговорота питательных веществ и химических веществ в глобальных экосистемах. Без микроорганизмов многие из этих процессов не происходили бы, что оказало бы значительное влияние на функционирование наземных и океанических экосистем и биогеохимические циклы планеты в целом. Изменения в циклах могут влиять на здоровье человека. Эти циклы взаимосвязаны и играют важную роль в регулировании климата, поддержании роста растений, фитопланктона и других организмов, а также в поддержании здоровья экосистем в целом. Деятельность человека, такая как сжигание ископаемого топлива и использование больших количеств удобрений, может нарушить циклы, способствуя изменению климата, загрязнению и другим экологическим проблемам.
Обзор
На диаграмме слева представлена упрощенная схема потоков углерода в океане. Она состоит из трех простых взаимосвязанных моделей, представляющих эвфотическую зону, внутренние слои океана (или темную зону океана) и океанические отложения. В эвфотической зоне чистая первичная продукция фитопланктона составляет около 50 Пг C в год. Около 10 Пг экспортируется во внутренние слои океана, а остальные 40 Пг подвергаются респирации. Разложение органического углерода происходит по мере оседания частиц (морского снега) через внутренние слои океана. Только 2 Пг в конечном итоге достигает морского дна, в то время как остальные 8 Пг разлагаются в темной зоне океана. В отложениях временной масштаб, доступный для разложения, увеличивается на несколько порядков, в результате чего 90% поступающего органического углерода разлагается, и лишь 0,2 Пг C в год в конечном итоге захоранивается и переносится из биосферы в геосферу.
Быстрые и медленные циклы
Есть быстрые и медленные биогеохимические циклы. Быстрые циклы протекают в биосфере, а медленные – в горных породах. Быстрые, или биологические циклы, могут завершаться в течение нескольких лет, перемещая вещества из атмосферы в биосферу и обратно в атмосферу. Медленные, или геологические циклы, могут занимать миллионы лет, перемещая вещества через земную кору между горными породами, почвой, океаном и атмосферой. В качестве примера, быстрый углеродный цикл изображен на диаграмме слева. Этот цикл включает в себя относительно краткосрочные биогеохимические процессы между окружающей средой и живыми организмами в биосфере. Он охватывает перемещение углерода между атмосферой и наземными и морскими экосистемами, а также почвами и донными отложениями. Быстрый цикл включает в себя годовые циклы, связанные с фотосинтезом, и десятилетние циклы, связанные с вегетативным ростом и разложением. Реакция быстрого углеродного цикла на деятельность человека определит многие из наиболее непосредственных последствий изменения климата. Медленный цикл изображен на диаграмме справа. Он включает в себя средне- и долгосрочные геохимические процессы, относящиеся к циклу горных пород. Обмен между океаном и атмосферой может занимать столетия, а выветривание горных пород – миллионы лет. Углерод в океане осаждается на дно, где может образовать осадочные породы и погружаться в мантию Земли. Процессы горообразования приводят к возвращению этого геологического углерода на поверхность Земли. Там горные породы выветриваются, а углерод возвращается в атмосферу посредством дегазации и в океан – реками. Другой геологический углерод возвращается в океан через гидротермальную эмиссию ионов кальция. В течение года в этом медленном цикле перемещается от 10 до 100 миллионов тонн углерода. Это включает в себя вулканы, возвращающие геологический углерод непосредственно в атмосферу в виде углекислого газа. Однако это составляет менее одного процента от углекислого газа, выбрасываемого в атмосферу при сжигании ископаемого топлива.
Глубокие циклы
Подземное пространство является крупнейшим резервуаром углерода на Земле, содержащим 14–135 Пг углерода и 2–19% всей биомассы. Микроорганизмы управляют превращениями органических и неорганических соединений в этой среде и тем самым контролируют биогеохимические циклы. Современные знания о микробной экологии подземного пространства основаны главным образом на последовательностях гена 16S рибосомной РНК (рРНК). Недавние оценки показывают, что менее 8% последовательностей 16S рРНК в общедоступных базах данных происходят от организмов подземного пространства, и лишь небольшая часть из них представлена геномами или изолятами. Таким образом, надежной информации о метаболизме микроорганизмов в подземном пространстве крайне мало. Кроме того, мало что известно о том, как организмы в подземных экосистемах метаболически взаимосвязаны. Некоторые исследования, основанные на культивировании синтрофических консорциумов и мелкомасштабном метагеномном анализе природных сообществ, предполагают, что организмы связаны посредством метаболических передач: переноса продуктов окислительно-восстановительных реакций от одного организма к другому. Однако ни одна сложная среда не была изучена достаточно подробно, чтобы выявить метаболические сети взаимодействия, лежащие в ее основе. Это ограничивает способность биогеохимических моделей отражать ключевые аспекты циклов углерода и других питательных веществ. Новые подходы, такие как метагеномика с разрешением геномов, позволяющая получать всесторонний набор черновиков и даже полных геномов для организмов без необходимости лабораторной изоляции, потенциально могут обеспечить такой критический уровень понимания биогеохимических процессов.