Физиология почек: изучение функций, регуляции баланса жидкости, электролитов, давления и гормональной активности. Строение нефрона и процессы фильтрации.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Изучение физиологии почек
Study of the physiology of the kidney
Физиология почек (лат. rēnēs, "почки") – это изучение физиологии почек. Она охватывает все функции почек, включая поддержание кислотно-щелочного баланса, регуляцию водно-электролитного баланса, регуляцию уровней натрия, калия и других электролитов, выведение токсинов, реабсорбцию глюкозы, аминокислот и других малых молекул, регуляцию артериального давления, продукцию различных гормонов, таких как эритропоэтин, и активацию витамина D.
Renal physiology (Latin rēnēs, "kidneys") is the study of the physiology of the kidney. This encompasses all functions of the kidney, including maintenance of acid base balance; regulation of fluid balance; regulation of sodium, potassium, and other electrolytes; clearance of toxins; absorption of glucose, amino acids, and other small molecules; regulation of blood pressure; production of various hormones, such as erythropoietin; and activation of vitamin D.
Значительная часть физиологии почек изучается на уровне нефрона – наименьшей функциональной единицы почки. Каждый нефрон начинается с фильтрующего компонента, который фильтрует поступающую в почку кровь. Этот фильтрат затем движется по всей длине нефрона, представляющего собой трубчатую структуру, выстланную одним слоем специализированных клеток и окруженную капиллярами. Основные функции этих клеток заключаются в реабсорбции воды и малых молекул из фильтрата обратно в кровь, а также в секреции отходов из крови в мочу. Для нормального функционирования почки должны получать и адекватно фильтровать кровь. Это осуществляется на микроскопическом уровне множеством сотен тысяч фильтрующих единиц, называемых почечными тельцами, каждое из которых состоит из клубочка и капсулы Боумена. Общая оценка функции почек часто проводится путем определения скорости фильтрации, называемой скоростью клубочковой фильтрации (СКФ).
Much of renal physiology is studied at the level of the nephron, the smallest functional unit of the kidney. Each nephron begins with a filtration component that filters the blood entering the kidney. This filtrate then flows along the length of the nephron, which is a tubular structure lined by a single layer of specialized cells and surrounded by capillaries. The major functions of these lining cells are the reabsorption of water and small molecules from the filtrate into the blood, and the secretion of wastes from the blood into the urine. Proper function of the kidney requires that it receives and adequately filters blood. This is performed at the microscopic level by many hundreds of thousands of filtration units called renal corpuscles, each of which is composed of a glomerulus and a Bowman's capsule. A global assessment of renal function is often ascertained by estimating the rate of filtration, called the glomerular filtration rate (GFR).
Фильтрация
Кровь фильтруется нефронами, функциональными единицами почек. Каждый нефрон начинается в почечной корпускуле, которая состоит из клубочка, заключенного в капсулу Боумена. Клетки, белки и другие крупные молекулы отфильтровываются из клубочка посредством ультрафильтрации, в результате чего образуется ультрафильтрат, по составу напоминающий плазму (за исключением пренебрежимо малого содержания белков плазмы), который поступает в пространство Боумена. Фильтрация происходит под действием сил Старлинга. Ультрафильтрат последовательно проходит через проксимальный извитой каналец, петлю Генле, дистальный извитой каналец и ряд собирательных трубочек, формируя мочу.
The blood is filtered by nephrons, the functional units of the kidney. Each nephron begins in a renal corpuscle, which is composed of a glomerulus enclosed in a Bowman's capsule. Cells, proteins, and other large molecules are filtered out of the glomerulus by a process of ultrafiltration, leaving an ultrafiltrate that resembles plasma (except that the ultrafiltrate has negligible plasma proteins) to enter Bowman's space. Filtration is driven by Starling forces. The ultrafiltrate is passed through, in turn, the proximal convoluted tubule, the loop of Henle, the distal convoluted tubule, and a series of collecting ducts to form urine.
Реабсорбция
Трубчатая реабсорбция – это процесс, при котором растворенные вещества и вода удаляются из почечной жидкости и транспортируются в кровь. Она называется реабсорбцией (а не абсорбцией), поскольку эти вещества уже были абсорбированы ранее (особенно в кишечнике), а также потому, что организм возвращает их из потока жидкости после клубочковой фильтрации, который уже движется к образованию мочи (то есть они скоро будут потеряны с мочой, если не будут возвращены). Реабсорбция – это двухэтапный процесс, начинающийся с активного или пассивного извлечения веществ из почечной жидкости в почечный интерстиций (соединительную ткань, окружающую нефроны), а затем транспортировки этих веществ из интерстиция в кровоток. Эти транспортные процессы обусловлены силами Старлинга, диффузией и активным транспортом.
Tubular reabsorption is the process by which solutes and water are removed from the tubular fluid and transported into the blood. It is called reabsorption (and not absorption) both because these substances have already been absorbed once (particularly in the intestines) and because the body is reclaiming them from a postglomerular fluid stream that is well on its way to becoming urine (that is, they will soon be lost to the urine unless they are reclaimed). Reabsorption is a two step process beginning with the active or passive extraction of substances from the tubule fluid into the renal interstitium (the connective tissue that surrounds the nephrons), and then the transport of these substances from the interstitium into the bloodstream. These transport processes are driven by Starling forces, diffusion, and active transport.
Гормональная секреция
Почки секретируют разнообразные гормоны, включая эритропоэтин, кальцитриол и ренин. Эритропоэтин высвобождается в ответ на гипоксию (низкое содержание кислорода в тканях) в почечном кровообращении. Он стимулирует эритропоэз (образование красных кровяных телец) в костном мозге. Кальцитриол, активная форма витамина D, способствует всасыванию кальция в кишечнике и реабсорбции фосфатов в почках. Ренин – это фермент, регулирующий уровни ангиотензина и альдостерона.
The kidneys secrete a variety of hormones, including erythropoietin, calcitriol, and renin. Erythropoietin is released in response to hypoxia (low levels of oxygen at tissue level) in the renal circulation. It stimulates erythropoiesis (production of red blood cells) in the bone marrow. Calcitriol, the activated form of vitamin D, promotes intestinal absorption of calcium and the renal reabsorption of phosphate. Renin is an enzyme which regulates angiotensin and aldosterone levels.
Кислотно-базовая
Две системы органов, почки и легкие, поддерживают кислотно-щелочной гомеостаз, то есть поддержание pH на относительно стабильном уровне. Легкие участвуют в кислотно-щелочном гомеостазе, регулируя концентрацию углекислого газа (CO2). Почки выполняют две важные функции в поддержании кислотно-щелочного баланса: реабсорбируют и регенерируют бикарбонат из мочи, а также выделяют ионы водорода и нелетучие кислоты (анионы кислот) с мочой.
Two organ systems, the kidneys and lungs, maintain acid base homeostasis, which is the maintenance of pH around a relatively stable value. The lungs contribute to acid base homeostasis by regulating carbon dioxide (CO2) concentration. The kidneys have two very important roles in maintaining the acid base balance: to reabsorb and regenerate bicarbonate from urine, and to excrete hydrogen ions and fixed acids (anions of acids) into urine.
Осмолальность
Почки помогают поддерживать водный и солевой баланс организма. Любое значительное повышение осмолярности плазмы обнаруживается гипоталамусом, который напрямую взаимодействует с задней долей гипофиза. Увеличение осмолярности вызывает секрецию антидиуретического гормона (АДГ) железой, что приводит к реабсорбции воды в почках и повышению концентрации мочи. Эти два фактора работают совместно, чтобы вернуть осмолярность плазмы к нормальным значениям. АДГ связывается с главными клетками собирательных трубочек, которые перемещают аквапорины к мембране, позволяя воде покинуть обычно непроницаемую мембрану и реабсорбироваться в организм сосудами vasa recta, тем самым увеличивая объем плазмы. Существуют две системы, создающие гиперосмотическую мозговую ткань и, следовательно, увеличивающие объем плазмы: переработка мочевины и «эффект единого потока». Мочевина обычно выводится из организма как продукт обмена веществ почками. Однако, когда объем плазмы крови снижен и высвобождается АДГ, открывающиеся аквапорины также проницаемы для мочевины. Это позволяет мочевине покидать собирательные трубочки и проникать в мозговое вещество, создавая гиперосмотический раствор, который «притягивает» воду. Затем мочевина может повторно поступать в нефрон и выводиться или перерабатываться снова, в зависимости от того, присутствует ли АДГ или нет. «Эффект единого потока» описывает тот факт, что восходящий толстый сегмент петли Генле непроницаем для воды, но проницаем для хлорида натрия. Это позволяет создать систему противоточного обмена, в результате которой мозговое вещество становится все более концентрированным, одновременно создавая осмотический градиент для следования воды, если аквапорины собирательных трубочек будут открыты АДГ.
The kidneys help maintain the water and salt level of the body. Any significant rise in plasma osmolality is detected by the hypothalamus, which communicates directly with the posterior pituitary gland. An increase in osmolality causes the gland to secrete antidiuretic hormone (ADH), resulting in water reabsorption by the kidney and an increase in urine concentration. The two factors work together to return the plasma osmolality to its normal levels. ADH binds to principal cells in the collecting duct that translocate aquaporins to the membrane, allowing water to leave the normally impermeable membrane and be reabsorbed into the body by the vasa recta, thus increasing the plasma volume of the body. There are two systems that create a hyperosmotic medulla and thus increase the body plasma volume: Urea recycling and the 'single effect.' Urea is usually excreted as a waste product from the kidneys. However, when plasma blood volume is low and ADH is released the aquaporins that are opened are also permeable to urea. This allows urea to leave the collecting duct into the medulla, creating a hyperosmotic solution that "attracts" water. Urea can then re enter the nephron and be excreted or recycled again depending on whether ADH is still present or not. The 'single effect' describes the fact that the ascending thick limb of the loop of Henle is not permeable to water but is permeable to sodium chloride. This allows for a countercurrent exchange system whereby the medulla becomes increasingly concentrated, but at the same time setting up an osmotic gradient for water to follow should the aquaporins of the collecting duct be opened by ADH.
Артериальное давление
Хотя почки не могут непосредственно воспринимать кровь, долгосрочная регуляция артериального давления в основном зависит от почек. Это происходит главным образом за счет поддержания объема внеклеточной жидкости, размер которого определяется концентрацией натрия в плазме. Ренин – это первый в ряду важных химических посредников, составляющих систему ренин-ангиотензин. Изменения уровня ренина в конечном итоге влияют на продукцию этой системы, в частности гормонов ангиотензина II и альдостерона. Каждый гормон действует посредством множественных механизмов, но оба они усиливают реабсорбцию хлорида натрия в почках, тем самым увеличивая объем внеклеточной жидкости и повышая артериальное давление. При повышении уровня ренина концентрации ангиотензина II и альдостерона возрастают, что приводит к увеличению реабсорбции хлорида натрия, расширению внеклеточного пространства и повышению артериального давления. Напротив, при снижении уровня ренина концентрации ангиотензина II и альдостерона уменьшаются, что приводит к сокращению объема внеклеточной жидкости и снижению артериального давления.
Although the kidney cannot directly sense blood, long term regulation of blood pressure predominantly depends upon the kidney. This primarily occurs through maintenance of the extracellular fluid compartment, the size of which depends on the plasma sodium concentration. Renin is the first in a series of important chemical messengers that make up the renin–angiotensin system. Changes in renin ultimately alter the output of this system, principally the hormones angiotensin II and aldosterone. Each hormone acts via multiple mechanisms, but both increase the kidney's absorption of sodium chloride, thereby expanding the extracellular fluid compartment and raising blood pressure. When renin levels are elevated, the concentrations of angiotensin II and aldosterone increase, leading to increased sodium chloride reabsorption, expansion of the extracellular fluid compartment, and an increase in blood pressure. Conversely, when renin levels are low, angiotensin II and aldosterone levels decrease, contracting the extracellular fluid compartment, and decreasing blood pressure.
Образование глюкозы
Почки человека способны производить глюкозу из лактата, глицерола и глутамина. Почки обеспечивают около половины всего глюконеогенеза у людей в состоянии голодания. Регуляция продукции глюкозы в почках осуществляется посредством действия инсулина, катехоламинов и других гормонов. Почечный глюконеогенез происходит в коре почек. Почечная мозговая субстанция не способна производить глюкозу из-за отсутствия необходимых ферментов.
The kidney in humans is capable of producing glucose from lactate, glycerol and glutamine. The kidney is responsible for about half of the total gluconeogenesis in fasting humans. The regulation of glucose production in the kidney is achieved by action of insulin, catecholamines and other hormones. Renal gluconeogenesis takes place in the renal cortex. The renal medulla is incapable of producing glucose due to absence of necessary enzymes.