Нефрон: структурно-функциональная единица почки

Введение

Микроскопическая структурная и функциональная единица почки – нефрон.

Нефрон – это микроскопическая структурная и функциональная единица почки. Он состоит из почечной корпускулы и почечного канальца. Почечная корпускула состоит из клубочка – пучка капилляров, и капсулы Боумана – чашеобразной структуры. Почечный каналец отходит от капсулы. Капсула и каналец соединены и образованы эпителиальными клетками с просветом. У здорового взрослого человека в каждой почке содержится от 1 до 1,5 миллионов нефронов. Кровь фильтруется, проходя через три слоя: эндотелиальные клетки стенки капилляра, его базальную мембрану и между ножками подоцитов, выстилающих капсулу. Каналец окружен прилегающими перитубулярными капиллярами, расположенными между нисходящим и восходящим отделами канальца. По мере продвижения жидкости из капсулы в каналец, она подвергается обработке эпителиальными клетками, выстилающими его: вода реабсорбируется, а вещества обмениваются (некоторые добавляются, другие удаляются); сначала с интерстициальной жидкостью вне канальцев, а затем в плазму смежных перитубулярных капилляров через эндотелиальные клетки, выстилающие эти капилляры. Этот процесс регулирует объем жидкости в организме, а также уровень многих веществ. В конце канальца остающаяся жидкость – моча – выводится из организма: она состоит из воды, продуктов метаболизма и токсинов. Внутри капсулы Боумана, называемой пространством Боумана, собирается фильтрат от фильтрующих капилляров клубочка, который также содержит мезангиальные клетки, поддерживающие эти капилляры. Эти компоненты выполняют функцию фильтрационного блока и составляют почечную корпускулу. Фильтрационная структура (гломерулярный фильтрационный барьер) состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток, базальной мембраны и подоцитов (ножек). Каналец имеет пять анатомически и функционально различных отделов: проксимальный каналец, включающий извитой отдел (проксимальный извитой каналец) и прямой отдел (проксимальный прямой каналец); петлю Генле, состоящую из двух отделов – нисходящей петли Генле и восходящей петли Генле; дистальный извитой каналец; соединительный каналец и, наконец, собирательные трубочки. Нефроны бывают двух типов, различающихся по длине и концентрационной способности мочи: длинные юкстамедуллярные и короткие кортикальные нефроны. Четыре механизма, обеспечивающие создание и обработку фильтрата (в результате чего кровь превращается в мочу), – это фильтрация, реабсорбция, секреция и экскреция. Фильтрация или ультрафильтрация происходит в клубочке и в значительной степени является пассивным процессом, зависящим от внутрикапиллярного давления крови. Около одной пятой часть плазмы фильтруется при прохождении крови через клубочковые капилляры, а четыре пятых продолжают путь в перитубулярные капилляры. Обычно в капсулу Боумана не фильтруются белки крови, эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Ежедневно через клубочки взрослого человека проходит более 150 литров жидкости, из которых 99% воды реабсорбируется. Реабсорбция происходит в почечных канальцах и может быть пассивной, вследствие диффузии, или активной, благодаря перекачке против градиента концентрации. Секреция также происходит в канальцах и собирательных трубочках и является активным процессом. К веществам, подвергающимся реабсорбции, относятся: вода, хлорид натрия, глюкоза, аминокислоты, лактат, магний, фосфат кальция, мочевая кислота и бикарбонат. К веществам, подвергающимся секреции, относятся: мочевина, креатинин, калий, водород и мочевая кислота. Некоторые гормоны, сигнализирующие канальцам об изменении скорости реабсорбции или секреции, тем самым поддерживая гомеостаз, включают (наряду с затронутым веществом): антидиуретический гормон (вода), альдостерон (натрий, калий), паратгормон (кальций, фосфат), предсердный натриуретический пептид (натрий) и мозговой натриуретический пептид (натрий). Система противотока в почечной медулле обеспечивает механизм генерации гипертонического интерстиция, что позволяет восстанавливать воду без растворенных веществ из нефрона и возвращать ее в венозную систему сосудов при необходимости. Некоторые заболевания нефрона преимущественно поражают либо клубочки, либо канальцы. К заболеваниям клубочков относятся диабетическая нефропатия, гломерулонефрит и IgA-нефропатия; к заболеваниям почечных канальцев – острый тубулярный некроз и поликистозная болезнь почек.

The nephron is the minute or microscopic structural and functional unit of the kidney. It is composed of a renal corpuscle and a renal tubule. The renal corpuscle consists of a tuft of capillaries called a glomerulus and a cup shaped structure called Bowman's capsule. The renal tubule extends from the capsule. The capsule and tubule are connected and are composed of epithelial cells with a lumen. A healthy adult has 1 to 1.5 million nephrons in each kidney. Blood is filtered as it passes through three layers: the endothelial cells of the capillary wall, its basement membrane, and between the foot processes of the podocytes of the lining of the capsule. The tubule has adjacent peritubular capillaries that run between the descending and ascending portions of the tubule. As the fluid from the capsule flows down into the tubule, it is processed by the epithelial cells lining the tubule: water is reabsorbed and substances are exchanged (some are added, others are removed); first with the interstitial fluid outside the tubules, and then into the plasma in the adjacent peritubular capillaries through the endothelial cells lining that capillary. This process regulates the volume of body fluid as well as levels of many body substances. At the end of the tubule, the remaining fluid—urine—exits: it is composed of water, metabolic waste, and toxins. The interior of Bowman's capsule, called Bowman's space, collects the filtrate from the filtering capillaries of the glomerular tuft, which also contains mesangial cells supporting these capillaries. These components function as the filtration unit and make up the renal corpuscle. The filtering structure (glomerular filtration barrier) has three layers composed of endothelial cells, a basement membrane, and podocytes (foot processes). The tubule has five anatomically and functionally different parts: the proximal tubule, which has a convoluted section the proximal convoluted tubule followed by a straight section (proximal straight tubule); the loop of Henle, which has two parts, the descending loop of Henle ("descending loop") and the ascending loop of Henle ("ascending loop"); the distal convoluted tubule ("distal loop"); the connecting tubule, and the last part of nephron the collecting ducts. Nephrons have two lengths with different urine concentrating capacities: long juxtamedullary nephrons and short cortical nephrons. The four mechanisms used to create and process the filtrate (the result of which is to convert blood to urine) are filtration, reabsorption, secretion and excretion. Filtration or ultrafiltration occurs in the glomerulus and is largely passive: it is dependent on the intracapillary blood pressure. About one fifth of the plasma is filtered as the blood passes through the glomerular capillaries; four fifths continues into the peritubular capillaries. Normally the only components of the blood that are not filtered into Bowman's capsule are blood proteins, red blood cells, white blood cells and platelets. Over 150 liters of fluid enter the glomeruli of an adult every day: 99% of the water in that filtrate is reabsorbed. Reabsorption occurs in the renal tubules and is either passive, due to diffusion, or active, due to pumping against a concentration gradient. Secretion also occurs in the tubules and collecting duct and is active. Substances reabsorbed include: water, sodium chloride, glucose, amino acids, lactate, magnesium, calcium phosphate, uric acid, and bicarbonate. Substances secreted include urea, creatinine, potassium, hydrogen, and uric acid. Some of the hormones which signal the tubules to alter the reabsorption or secretion rate, and thereby maintain homeostasis, include (along with the substance affected) antidiuretic hormone (water), aldosterone (sodium, potassium), parathyroid hormone (calcium, phosphate), atrial natriuretic peptide (sodium) and brain natriuretic peptide (sodium). A countercurrent system in the renal medulla provides the mechanism for generating a hypertonic interstitium, which allows the recovery of solute free water from within the nephron and returning it to the venous vasculature when appropriate. Some diseases of the nephron predominantly affect either the glomeruli or the tubules. Glomerular diseases include diabetic nephropathy, glomerulonephritis and IgA nephropathy; renal tubular diseases include acute tubular necrosis and polycystic kidney disease.

Корпускулы почек

Корпускула почки – это место фильтрации плазмы крови. Корпускула почки состоит из клубочка и капсулы Боумена (гломерулярной капсулы). Артериолы из почечного кровообращения входят в клубочек и выходят из него в сосудистом полюсе. Гломерулярный фильтрат покидает капсулу Боумена, переходя в почечную трубку в мочевом полюсе.

Гломерул

Гломерулус – это сеть, известная как клубочек, фильтрующих капилляров, расположенных у сосудистого полюса почечной корпускулы в капсуле Боумена. Каждый гломерул получает кровоснабжение из приносящей артериолы почечного кровообращения. Гломерулярное кровяное давление создает движущую силу для фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови внутрь капсулы Боумена, в пространство Боумена. В гломеруле фильтруется лишь около одной пятой часть плазмы. Остальная часть поступает в выносящую артериолу. Диаметр выносящей артериолы меньше диаметра приносящей, и эта разница повышает гидростатическое давление в гломеруле.

Капсула Боумана

Капсула Боумена, также называемая гломерулярной капсулой, окружает клубочек. Она состоит из висцерального внутреннего слоя, образованного специализированными клетками, называемыми подоцитами, и париетального наружного слоя, состоящего из простого плоского эпителия. Жидкость из крови в клубочке ультрафильтруется через несколько слоев, в результате чего образуется так называемый первичная моча (фильтрат). Затем первичная моча переходит в почечную трубку, где она подвергается дальнейшей обработке с образованием мочи. Различные стадии этой жидкости в совокупности известны как трубчатая жидкость.

Различие в длине

Кортикальные нефроны (большинство нефронов) начинаются высоко в коре и имеют короткую петлю Генле, которая не проникает глубоко в мозговое вещество почки. Кортикальные нефроны можно подразделить на поверхностные кортикальные нефроны и среднекортикальные нефроны. Юкстамедуллярные нефроны начинаются низко в коре, вблизи мозгового вещества, и имеют длинную петлю Генле, которая проникает глубоко в почечное мозговое вещество: только у них петля Генле окружена прямыми сосудами. Эти длинные петли Генле и связанные с ними прямые сосуды создают гиперосмолярный градиент, который позволяет генерировать концентрированную мочу. Также, U-образный изгиб петли Генле проникает до внутренней зоны мозгового вещества. Юкстамедуллярные нефроны встречаются только у птиц и млекопитающих и имеют специфическое расположение: термин «медуллярный» относится к почечному мозговому веществу, а «ю́кста» (от латинского «near» – близко) указывает на относительное положение почечной капсулы этого нефрона близко к мозговому веществу, но все еще в коре. Другими словами, юкстамедуллярный нефрон – это нефрон, чья почечная капсула расположена близко к мозговому веществу, а проксимальный извитой каналец и связанная с ним петля Генле находятся глубже в мозговом веществе, чем у другого типа нефрона – кортикального. Юкстамедуллярные нефроны составляют лишь около 15% нефронов в почке человека. Жидкость в фильтрате, поступающая в проксимальный извитой каналец, реабсорбируется в перитубулярные капилляры, включая 80% глюкозы, более половины отфильтрованной соли, воды и всех отфильтрованных органических растворенных веществ (преимущественно глюкозы и аминокислот). Хотя собирательная трубочка обычно непроницаема для воды, она становится проницаемой в присутствии антидиуретического гормона (АДГ). АДГ влияет на функцию аквапоринов, что приводит к реабсорбции молекул воды по мере ее прохождения через собирательную трубочку. Аквапорины – это мембранные белки, которые избирательно проводят молекулы воды, предотвращая прохождение ионов и других растворенных веществ. До трех четвертей воды из мочи может быть реабсорбировано, покидая собирательную трубочку путем осмоса. Таким образом, уровень АДГ определяет, будет ли моча концентрированной или разбавленной. Повышение уровня АДГ указывает на обезвоживание, в то время как достаточное потребление воды приводит к снижению уровня АДГ, что позволяет моче разбавляться. Заболевания нефрона преимущественно поражают либо клубочки, либо канальцы. К заболеваниям клубочков относятся диабетическая нефропатия, гломерулонефрит и нефропатия IgA; к заболеваниям почечных канальцев – острый тубулярный некроз, тубулярный ацидоз почек и поликистоз почек.

Cortical nephrons (the majority of nephrons) start high in the cortex and have a short loop of Henle which does not penetrate deeply into the medulla. Cortical nephrons can be subdivided into superficial cortical nephrons and midcortical nephrons. Juxtamedullary nephrons start low in the cortex near the medulla and have a long loop of Henle which penetrates deeply into the renal medulla: only they have their loop of Henle surrounded by the vasa recta. These long loops of Henle and their associated vasa recta create a hyperosmolar gradient that allows for the generation of concentrated urine. Also the hairpin bend penetrates up to the inner zone of medulla. Juxtamedullary nephrons are found only in birds and mammals, and have a specific location: medullary refers to the renal medulla, while juxta (Latin: near) refers to the relative position of the renal corpuscle of this nephron near the medulla, but still in the cortex. In other words, a juxtamedullary nephron is a nephron whose renal corpuscle is near the medulla, and whose proximal convoluted tubule and its associated loop of Henle occur deeper in the medulla than the other type of nephron, the cortical nephron. The juxtamedullary nephrons comprise only about 15% of the nephrons in the human kidney. Fluid in the filtrate entering the proximal convoluted tubule is reabsorbed into the peritubular capillaries, including 80% of glucose, more than half of the filtered salt, water and all filtered organic solutes (primarily glucose and amino acids). Though the collecting duct is normally impermeable to water, it becomes permeable in the presence of antidiuretic hormone (ADH). ADH affects the function of aquaporins, resulting in the reabsorption of water molecules as it passes through the collecting duct. Aquaporins are membrane proteins that selectively conduct water molecules while preventing the passage of ions and other solutes. As much as three quarters of the water from urine can be reabsorbed as it leaves the collecting duct by osmosis. Thus the levels of ADH determine whether urine will be concentrated or diluted. An increase in ADH is an indication of dehydration, while water sufficiency results in a decrease in ADH allowing for diluted urine. Diseases of the nephron predominantly affect either the glomeruli or the tubules. Glomerular diseases include diabetic nephropathy, glomerulonephritis and IgA nephropathy; renal tubular diseases include acute tubular necrosis, renal tubular acidosis, and polycystic kidney disease.