Введение

Вид млекопитающего

Домашняя мышь (Mus musculus) — небольшое млекопитающее отряда Грызуны, характеризующееся заострённой мордой, большими округлыми ушами и длинным, почти голым хвостом. Это один из самых распространённых видов рода Mus. Хотя домашняя мышь является диким животным, она значительно выиграла от сосуществования с человеком, в результате чего численность действительно диких популяций значительно меньше, чем полуодомашненных популяций вблизи человеческой деятельности. Домашняя мышь была одомашнена как декоративная мышь и как лабораторная мышь, которая является одним из важнейших модельных организмов в биологии и медицине. Полный геном мыши был секвенирован в 2002 году. У них короткая шерсть, и у некоторых, но не у всех подвидов, светлый живот. Голос — высокий писк. Домашние мыши процветают в различных условиях; их можно встретить в домах и коммерческих зданиях, а также в открытых полях и на сельскохозяйственных угодьях. Новорожденных самцов и самок можно различить при внимательном осмотре, поскольку анагенитальное расстояние у самцов примерно вдвое больше, чем у самок. С 10-дневного возраста у самок появляется пять пар молочных желез и сосков; у самцов сосков нет. По достижении половой зрелости наиболее заметным отличием является наличие у самцов семенников. Они крупные по сравнению с остальным телом и могут втягиваться внутрь. Хвост, используемый для равновесия, покрыт лишь тонким слоем шерсти, поскольку он является основным периферическим органом теплоотдачи при терморегуляции, наряду с — в меньшей степени — оголёнными участками лап и ушей. Кровоток к хвосту может точно регулироваться в ответ на изменения температуры окружающей среды с помощью системы артериовенозных анастомозов, что позволяет повысить температуру кожи на хвосте для потери тепла. Длина хвоста варьируется в зависимости от температуры окружающей среды, в которой мышь развивалась после рождения, поэтому у мышей, живущих в более холодных регионах, хвосты обычно короче. Помимо обычного тимуса размером с горошину в грудной клетке, у домашних мышей есть второй функциональный тимус размером с булавочную головку в области шеи, рядом с трахеей.

Хромосомные расы

Стандартный кариотип вида состоит из 40 хромосом. В Западной Европе существует множество популяций – хромосомных рас – с уменьшенным числом хромосом, возникшим в результате робертсоновской транслокации.

Эволюция

Suzuki et al., 2013 подтверждает теорию о том, что M. musculus берет начало в Юго-Западной Азии и определяет 5 подвидов и их происхождение: musculus в северной Евразии, castaneus в Индии и Юго-Восточной Азии, ранее неизвестный подвид из Непала, domesticus в Западной Европе и gentilulus в Йемене. Недавнее исследование с использованием 89 полных геномных последовательностей показало, что современный Mus musculus castaneus произошел от предковой популяции Mus musculus на Индийском субконтиненте примерно 700 тысяч лет назад. Оттуда эта предковая популяция мигрировала в Иран около 360 тысяч лет назад, чтобы сформировать Mus musculus domesticus, а затем в Афганистан около 260 тысяч лет назад, чтобы сформировать Mus musculus musculus.

Поведение

Домашние мыши обычно бегают, ходят или стоят на четвереньках, но когда едят, дерутся или ориентируются в пространстве, они встают на задние лапы, используя хвост для дополнительной опоры – поведение, известное как «триподизм». Мыши хорошо прыгают, лазают и плавают, и обычно считаются тигмотактиками, то есть стремятся поддерживать контакт с вертикальными поверхностями. Мыши преимущественно сумеречные или ночные животные; они избегают яркого света. Сообщается, что средняя продолжительность сна домашней мыши в неволе составляет 12,5 часов в сутки. Они живут в разнообразных укромных местах вблизи источников пищи и строят гнезда из различных мягких материалов. Мыши территориальны, и обычно один доминантный самец живет с несколькими самками и потомством. Доминантные самцы уважают территории друг друга и обычно вторгаются на чужую территорию только если она свободна. Если двух или более самцов содержат вместе в клетке, они часто проявляют агрессию, если не были выращены вместе с рождения. Домашние мыши питаются преимущественно растительной пищей, но являются всеядными. Они поедают собственные фекалии, чтобы усваивать питательные вещества, вырабатываемые бактериями в кишечнике. Как и большинство других грызунов, домашние мыши не рвут. Мыши обычно боятся крыс, которые часто их убивают и съедают – поведение, известное как мурицид. Несмотря на это, популяции крыс и мышей, живущие в дикой природе, существуют вместе в лесных районах Новой Зеландии, Северной Америки и других местах. Домашние мыши, как правило, слабые конкуренты и в большинстве районов не могут выжить вдали от человеческих поселений, где обитают другие мелкие млекопитающие, такие как лесные мыши. Однако в некоторых регионах (например, в Австралии) мыши способны сосуществовать с другими видами мелких грызунов.

Социальное поведение

Социальное поведение домашней мыши не является жёстко заданным видоспецифическими паттернами, а скорее приспосабливается к условиям окружающей среды, таким как доступность пищи и пространства. Эта приспособляемость позволяет домашним мышам обитать в разнообразных местах, от песчаных дюн до жилых домов. При избытке пищи в популяции снижается агрессия между самками, которая обычно возникает ради доступа к пище или предотвращения инфантицида. Социальная единица популяций синантропных домашних мышей обычно состоит из одного самца и двух или более самок, как правило, родственных. Эти группы размножаются кооперативно, а самки совместно вскармливают потомство. Такое кооперативное размножение и воспитание потомства родственными самками способствует повышению репродуктивного успеха. В отсутствие родственных самок группы для размножения могут формироваться из неродственных особей.

Видение

Зрительный аппарат мышей в основном похож на зрительный аппарат человека, но отличается тем, что они дихроматы и имеют только два типа колбочковых клеток, в то время как люди – трихроматы и имеют три. Это означает, что мыши не воспринимают некоторые цвета из спектра видимого человеком света. Однако вентральная область сетчатки мыши обладает гораздо большей плотностью колбочек, чувствительных к ультрафиолету, чем другие области сетчатки, хотя биологическое значение этой структуры неизвестно. В 2007 году было показано, что генетически модифицированные мыши, способные производить третий тип колбочек, могут различать диапазон цветов, схожий с тем, который воспринимают тетрахроматы. Мыши обнаруживают феромоны главным образом с помощью вомероназального органа (органа Якобсона), расположенного в нижней части носа. Моча домовых мышей, особенно самцов, имеет характерный сильный запах. В моче обнаруживается по крайней мере 10 различных соединений, таких как алканы, спирты и другие. Среди них пять соединений специфичны для самцов, а именно: 3-циклогексен-1-метанол, аминотриазол (3-аминотриазол), 4-этилфенол, 3-этил-2,7-диметилоктан и 1-йодоундекан. Запахи взрослых самцов или беременных или кормящих самок могут ускорить или замедлить половое созревание у юных самок и синхронизировать репродуктивные циклы у зрелых самок (т.е. эффект Уиттена). Запахи незнакомых самцов мышей могут приводить к прерыванию беременности, т.е. эффект Брюса.

Тактильная

Мыши могут ощущать поверхности и движения воздуха с помощью своих усов, которые также используются при тигмотаксисе. Если мыши слепы от рождения, наблюдается сверхнормальный рост вибрисс, предположительно, как компенсаторная реакция. И наоборот, если вибриссы отсутствуют, зрение используется более интенсивно.

Жизненный цикл и размножение

У самок домовых мышей эструсный цикл длится от четырех до шести дней, при этом сама фаза эструса длится менее суток. Если несколько самок содержатся вместе в стесненных условиях, у них часто вообще не наступает эструс. Однако, при воздействии мочи самца, они входят в эструс через 72 часа. Самцы домовых мышей ухаживают за самками, издавая характерные ультразвуковые вокализации в диапазоне 30–110 кГц. Вокализации наиболее часты во время ухаживания, когда самец обнюхивает и следует за самкой, однако они продолжаются и после начала спаривания, совпадая с брачным поведением (монтажом). Самцы могут быть стимулированы к издаванию этих вокализаций феромонами самок. Кажется, вокализации различаются у разных особей и, благодаря своей сложности, сравнимы с пением птиц. Хотя самки способны производить ультразвуковые вокализации, они обычно не делают этого во время спаривания. После копуляции у самок обычно формируется копуляционная пробка, предотвращающая дальнейшее спаривание. Однако, для инициации беременности пробка не обязательна, так как беременность может наступить и без нее. На размер помета наличие или отсутствие пробки также не влияет.

Полигамия

Хотя домашние мыши могут быть как моногамными, так и полигамными, чаще всего они полигамны. Как правило, они проявляют признаки полигинии с охраной гарема, поскольку самцы очень территориальны и защищают своих самок, в то время как самки менее склонны к агрессии. Образующиеся в результате такого поведения общинные группы по уходу за потомством приводят к снижению числа младенцеубийств, поскольку большее количество самок способно защитить большее количество детенышей.

Эволюционные и поведенческие последствия

Как эволюционные, так и поведенческие последствия вытекают из полигамной природы домовой мыши. Одно из этих последствий – сниженный родительский вклад со стороны самцов у полигамных мышей по сравнению с моногамными. Полигамное поведение самок домовых мышей стимулирует конкуренцию сперматозоидов, что влияет на эволюционную приспособленность как самцов, так и самок, повышая приспособленность самок. Конкуренция сперматозоидов, возникающая вследствие полигамии, благоприятствует самцам с более быстрыми, более подвижными сперматозоидами в большем количестве, увеличивая приспособленность самцов. Конкурентный характер оплодотворения повышает частоту полиандрических событий и оплодотворений. Полиандрия эволюционировала для повышения репродуктивного успеха.

Полиандрия

В отличие от полигинии, полиандрическое поведение у самок представляет собой размножение с несколькими самцами в течение одного сезона. В популяции наблюдается изменчивость в количестве самцов, с которыми самки вступают в спаривание. Полиандрическое поведение является распространенным типом размножения у подвида Mus musculus musculus, а также у его близкого родственника Mus musculus domesticus. Внутри популяции самцы и самки проявляют различную степень многократного спаривания. Во время полового отбора самки проявляют предпочтение к неродственным самцам, а не к родственным, что приводит к более генетически разнообразному потомству и снижению депрессии инбридинга. Депрессия инбридинга повышает генетическую несовместимость, уровень гомозиготности и вероятность проявления вредных рецессивных аллелей. Внутриматочная инсеминация является эволюционным следствием полиандрического поведения.

Избегание инбридинга

Поскольку инбридинг вреден, его обычно избегают. У домовой мыши кластер генов основного мочевого белка (MUP) обеспечивает высокополиморфный обонятельный сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, является основой распознавания родства и избегания инбридинга. Таким образом, количество спариваний между мышами, имеющими общие гаплотипы MUP, меньше, чем можно было бы ожидать при случайном скрещивании. Другой механизм избегания инбридинга проявляется, когда самка домовой мыши спаривается с несколькими самцами. В этом случае, по-видимому, происходит отбор сперматозоидов, инициируемый яйцеклеткой, направленный против сперматозоидов родственных самцов.

Генетика

Область мышиной хромосомы 16 ассоциирована с функцией щитовидной железы у мышей. Однако мыши с нокаутом по 16 генам в регионе размером 550 кб демонстрировали нормальный фенотип, что исключает эти гены как причину дисфункции, исследуемой в данном исследовании.

Ожидаемая продолжительность жизни

Домашние мыши обычно живут менее одного года в дикой природе из-за высокого уровня хищничества и воздействия неблагоприятных условий окружающей среды. Однако в защищенных условиях они часто живут от двух до трех лет. Премия «Мышь Мафусаила» — это конкурс на разведение или создание лабораторных мышей с исключительно продолжительной жизнью. По состоянию на 2005 год рекорд принадлежал генетически модифицированной мыши, прожившей 1819 дней (на 7 дней меньше 5 лет). Другой рекордсмен, содержавшийся в обогащенной среде, но не получавший никакого генетического, фармакологического или диетического воздействия, прожил 1551 день.

Старение

У нескольких различных линий мышей с возрастом наблюдалось значительное увеличение уровня 8-оксо-2'-дезоксигуанозина (8-оксо-dG) в ядерной ДНК печени, сердца, мозга, почек, скелетных мышц и селезенки. Это увеличение повреждений ДНК связывалось с возрастным повышением чувствительности этих тканей к окислительному стрессу.

История

Домашние мыши обычно живут вблизи человека, в домах или в полевых условиях. Они происходят из Индии, а затем распространились в восточное Средиземноморье примерно 13 000 лет до н.э., и лишь около 1000 года до н.э. достигли остальной Европы. Считается, что эта задержка связана с тем, что для их существования необходимы аграрные поселения людей, превышающие определенный размер. Домашние мыши считались основной причиной, побудившей человека к одомашниванию кошек.

Как домашние животные

Первое письменное упоминание о мышах, содержащихся в качестве домашних животных, содержится в «Эря», старейшем сохранившемся китайском словаре, в версии, датированной 1100 годом до нашей эры. Одомашнивание привело к появлению многочисленных пород декоративных мышей с разнообразной окраской и кротким нравом. Домашние разновидности домовой мыши разводятся в качестве корма для некоторых плотоядных домашних рептилий, птиц, беспозвоночных и рыб.

Мыши как вредители

Мыши – широко распространенные вредители и один из самых распространенных грызунов, заселяющих здания человека. Обычно весной и летом они ищут корм на открытом воздухе, но осенью и зимой укрываются в зданиях в поисках тепла и пищи. В их рацион обычно входят оставленные без присмотра продукты, объедки и садовые культуры. Их фуражировка создает риск загрязнения и порчи запасов продовольствия, а также может способствовать распространению других вредителей, таких как блохи, клещи и вши. При заселении домов, домовые мыши могут представлять опасность повреждения и ослабления конструкции мебели и самого здания. Они грызут различные материалы, чтобы стачивать постоянно растущие зубы и поддерживать их длину под контролем. Типичные повреждения включают прогрызенные электрические провода, следы на деревянной мебели и несущих строительных элементах, а также повреждения текстиля. Лишь немногие заболевания передаются через домовых мышей. Лимфоцитарный хориоменингит (ЛХМВ) может передаваться мышами, но не является часто регистрируемой инфекцией у людей, хотя большинство инфекций протекают легко и часто остаются недиагностированными. Существует опасение, что заражение ЛХМВ во время беременности может быть опасным для женщин. Домовые мыши обычно не являются переносчиками человеческой чумы (бубонной чумы), поскольку у них меньше заражений блохами, чем у крыс, и потому что блохи, которые обычно встречаются у домовых мышей, неохотно кусают людей, предпочитая своих естественных хозяев. Рикетсиозная оспа, вызываемая бактерией Rickettsia akari и схожая с ветрянкой, распространяется мышами в целом, но встречается очень редко, обычно протекает легко и проходит в течение двух-трех недель без лечения. Не зафиксировано случаев смерти от этого заболевания. Мышиный тиф (также называемый эндемичным тифом), вызываемый бактерией Rickettsia typhi, передается блохами, паразитирующими на крысах. Хотя крысиные блохи являются наиболее распространенными переносчиками, кошачьи и мышиные блохи встречаются реже. Эндемичный тиф хорошо поддается лечению антибиотиками. Центры по контролю и профилактике заболеваний США (CDC) в настоящее время не упоминают рикетсиозную оспу или мышиный тиф на своем веб-сайте о заболеваниях, передаваемых грызунами (в целом). В Центральной Европе последовательность хантавируса Добрива была обнаружена у домовых мышей. Это наиболее серьезный тип хантавируса, способный заражать людей.

Инвазивные виды

Мыши стали инвазивным видом на островах, куда они распространились в период европейских исследований и колонизации. До появления человека в Новой Зеландии не было наземных млекопитающих, кроме двух видов летучих мышей, а домовая мышь – один из многих интродуцированных видов. Мыши способствуют сокращению численности местных видов птиц, поскольку потребляют ту же пищу, что и они. Также известно, что они убивают ящериц и оказывают значительное влияние на местное население насекомых. Остров Гоф в Южной Атлантике служит местом гнездования для 20 видов морских птиц, включая почти всю популяцию тристанских альбатросов (Diomedea dabbenena) и атлантических буревестников (Pterodroma incerta). До прибытия на остров в XIX веке с моряками домовых мышей, у птиц не было млекопитающих-хищников. С тех пор мыши значительно увеличились в размерах и научились нападать на птенцов альбатросов, которые могут достигать 90 см в высоту, но в основном неподвижны. Мыши действуют группами, грызут птенцов, пока те не истекают кровью. В зерновом поясе юго-восточной Австралии интродуцированный подвид Mus musculus domesticus размножается настолько успешно, что каждые три года или около того достигает масштабов эпидемии, с плотностью до 1000 особей на гектар, вызывая серьезные нарушения в жизни сообществ и нанося сельскому хозяйству убытки в размере 36 миллионов австралийских долларов ежегодно.

Как образцовый организм

Мыши – наиболее часто используемые лабораторные животные среди млекопитающих, благодаря их относительно близкому родству и, как следствие, высокой гомологии с человеком, простоте содержания и обращения, а также высокой скорости размножения. Лабораторные мыши обычно принадлежат к стандартизированным инбредным линиям, отобранным для стабильности или четкости проявления специфических вредных мутаций. Это позволяет в исследованиях с использованием лабораторных мышей легко контролировать генетические и биологические факторы, что делает их очень ценными модельными организмами в генетических и медицинских исследованиях.

В народной культуре

Важность мышей как домашнего и сельскохозяйственного вредителя привела к развитию разнообразных ритуалов и историй, связанных с мышами, в культурах всего мира. В Древнем Египте существовала история о "мышке-визире". Многие южные славяне ежегодно отмечали традиционный "День мыши". На восточных Балканах (большая часть Болгарии, Северная Македония, Торлакские районы Сербии) "День мыши" отмечался 9 октября по юлианскому календарю (что соответствует 27 октября по григорианскому календарю в XX и XXI веках), на следующий день после праздника святого Димитрия. В западных Балканах (Босния, Хорватия) "День мыши" обычно отмечали весной, во время Масленичной недели или в начале Великого поста.

Таксономия

Найди мышей. Орг

Медиа

Фотографии, фильмы и апплеты, демонстрирующие анатомию мыши Mus musculus, с сайта www.digimorph.org.
Фотографии из архива. Краткое описание.