Кіріспе

Сүтқоректілер түрі

Үй тышқаны (Mus musculus) – кеміргіштер (Rodentia) отрядының кішкентай сүтқоректісі, оның ерекшелігі – үшкір тұмсығы, үлкен дөңгелек құлақтары және ұзын, дерлік түксіз құйрығы. Бұл Mus туысының ең көп тараған түрлерінің бірі. Жабайы жануар болғанымен, үй тышқаны адам қоныстарымен байланысы арқасында үлкен пайда көрді, сондықтан табиғаттағы нағыз жабайы популяциялар, адамға жақын жартылай үйретілген популяциялардан әлдеқайда аз. Үй тышқаны үй жануары немесе әшекей тышқаны ретінде, сондай-ақ зертханалық тышқан ретінде қолданылады, ол биология мен медицинадағы ең маңызды модельдік организмдердің бірі болып табылады. Тышқанның толық геномдық тізбегі 2002 жылы анықталды. Олардың түктері қысқа, ал кейбір, бірақ барлық емес, түрлерінің ішкі жағы ақшыл болады. Дауысы жоғары жиілікті сыңғырлауға ұқсайды. Үй тышқандары түрлі жағдайларда жақсы тіршілік етеді; оларды үйлер мен коммерциялық ғимараттардың ішінде, сондай-ақ ашық далаларда және ауыл шаруашылығы жерлерінде кездестіруге болады. Жаңа туған еркек және әйел тышқандарды жақыннан қарап ажыратуға болады, себебі еркектердегі анальдық қашықтық әйелдердегіден шамамен екі есе артық. Шамамен 10 күндік жастан бастап әйелдерде бес жұп сүт бездері мен сосқалар болады; еркектерде сосқалар жоқ. Жыныстық жағынан жетілгендегі ең айқын айырмашылық – еркектерде мүшелердің болуы. Олар дененің қалған бөлігімен салыстырғанда үлкен және денеге қайтарылуы мүмкін. Тепе-теңдік сақтауға арналған құйрықтың беті жұқа түкпен жабылған, себебі ол терморегуляциядағы жылуды жоғалтудың негізгі шеткі мүшесі болып табылады, сонымен қатар – түксіз лапалар мен құлақтардың бөліктері де осы процеске қатысады. Құйрыққа қан ағыны артериовеноздық анастомоздар жүйесі арқылы қоршаған ортаның температурасына байланысты дәл реттеледі, бұл құйрықтағы терінің температурасын көтеріп, денеден жылу шығаруға мүмкіндік береді. Құйрықтың ұзындығы тышқанның туғаннан кейінгі даму кезеңіндегі қоршаған ортаның температурасына байланысты өзгереді, сондықтан суық аймақтарда тұратын тышқандардың құйрықтары көбінесе қысқа болады. Кеудедегі бұршақтай тимус мүшесіне қоса, үй тышқандарының мойнында трахеяның жанындағы ине басы сияқты екінші функционалдық тимус мүшесі де болады.

Хромосомалық нәсілдер

Стандартты түрдің кариотипі 40 хромосомадан құралған. Батыс Еуропада Робертсондық бірігу нәтижесінде хромосома саны кеміген көптеген популяциялар – хромосомалық түрлер – кездеседі.

Эволюция

Сузуки және басқалар, 2013 ж. М. musculus Оңтүстік-Батыс Азияда пайда болған деген теорияны растайды және 5 түршесін және олардың тегін анықтайды: Солтүстік Еуразиядағы musculus, Үндістан мен Оңтүстік-Шығыс Азиядағы castaneus, бұрын белгісіз Непал түршесі, Батыс Еуропадағы domesticus және Йемендегі gentilulus. 89 толық геномдық тізбектерді пайдалана отырып жасалған соңғы зерттеу, қазіргі Mus musculus castaneus шамамен 700 мың жыл бұрын Үндістан субконтинентіндегі ататектерінен пайда болғанын көрсетті. Одан кейін бұл ататектер шамамен 360 мың жыл бұрын Иранға қоныс ауысып, Mus musculus domesticus, ал шамамен 260 мың жыл бұрын Ауғанстанға қоныс ауысып, Mus musculus musculus түршесін құрады.

Мінез-құлық

Үй тышқандары әдетте жүгіреді, жүреді немесе төрт аяғымен тұрады, бірақ тамақтанғанда, ұрысқанда немесе бағытталғанда артқы аяқтарына тіреліп, құйрығынан қосымша қолдау алады – бұл мінез-құлық «триподинг» деп аталады. Тышқандар жақсы секіреді, тауға өрмелейді және жүзеді, сонымен қатар тигмотактикалық жануарлар саналады, яғни көбінесе тік беттермен жанасуға тырысады. Тышқандар көбінесе кешкі немесе түнгі уақытта белсенді болады, жарыққа жағымсыз қарайды. Тұтқында ұсталған үй тышқанының орташа ұйқы уақыты күніне 12,5 сағатқа жетеді. Олар тамақ көздеріне жақын, жасырын жерлерде өмір сүреді және әртүрлі жұмсақ материалдардан ұя салады. Тышқандар аумақтық жануарлар, әдетте бір басты еркек бірнеше аналық және жас тышқандармен бірге тұрады. Басты еркектер бір-бірінің аумағын құрметтейді және әдетте басқа еркектің аумағына тек бос болған жағдайда ғана кіреді. Егер екі немесе одан көп еркек бір клеткаға қойылса, олар, егер бірге туылмаған болса, көбінесе агрессивті болады. Үй тышқандары негізінен өсімдіктермен қоректенеді, бірақ олар барлық жейтін жануарлар. Олар өз нәжісін жеп, ішектеріндегі бактериялар өндіретін қоректік заттарды игереді. Үй тышқандары, көптеген басқа кеміргіштер сияқты, құсып шығармайды. Тышқандар көбінесе оларды өлтіріп жейтін егеуқырлардан қорқады, бұл мінез-құлық мурицид деп аталады. Осыған қарамастан, Жаңа Зеландия, Солтүстік Америка және басқа да аймақтардағы орманды жерлерде егеуқырлар мен тышқандардың еркін тіршілік ететін популяциялары бірге кездеседі. Үй тышқандары көбінесе нашар бәсекелеседі және көптеген аймақтарда басқа ұсақ сүтқоректілер, мысалы, орман тышқандары бар жерлерде адам қоныстарынан тыс жерде тіршілікке жарамайды. Алайда, кейбір аймақтарда (мысалы, Австралияда) тышқандар басқа ұсақ кеміргіш түрлерімен бірге өмір сүре алады.

Әлеуметтік мінез-құлық

Үй тышқанының әлеуметтік мінез-құлқы түрге тән қалыптарға қатаң бекітілмейді, керісінше, қоршаған орта жағдайларына, мысалы, тамақ пен кеңістіктің болуына бейімделеді. Осы бейімділік үй тышқандарына құмды далалардан бастап пәтерлерге дейін әртүрлі жерлерде өмір сүруге мүмкіндік береді. Халықтың тамақ қоры жеткілікті болғанда әйелдер арасындағы агрессия азаяды, ол әдетте тамаққа қол жеткізу үшін немесе нәресте өлтірудің алдын алу үшін пайда болады. Комменсалды үй тышқандарының әлеуметтік тобы әдетте бір еркек және екі немесе одан көп әйелдерден тұрады, көбінесе туыс. Бұл топтар бірлесіп көбейеді, әйелдер балаларын бірлесіп бағады. Бұл бірлескен көбейту және туысқан әйелдердің бірлесіп бағулары репродуктивті сәттілікті арттыруға көмектеседі. Туысқан әйелдер болмаған жағдайда, туыс емес әйелдерден көбейту тобы құрылуы мүмкін.

Көрініс

Тышқанның көру аппараты негізінен адамға ұқсас, бірақ олар дихроматтар және тек екі типті конус жасушаларына ие, ал адамдар трихроматтар және үш типті конус жасушаларына ие. Бұл тышқандар адамның көру спектріндегі кейбір түстерді қабылдамайды дегенді білдіреді. Дегенмен, тышқанның торлы қабатының ішкі жағындағы аймақ, торлы қабаттың басқа аймақтарына қарағанда ультракүлгін сәулелерге сезімтал конустардың жоғары тығыздығына ие, бірақ осы құрылымның биологиялық маңызы әлі белгісіз. 2007 жылы үшінші типті конус жасайтын генетикалық түрлендірілген тышқандар, тетрахроматтар қабылдайтын түстердің кең ауқымын ажырата алатыны көрсетілді. Тышқандар феромондарды негізінен мұрынның түбінде орналасқан вомероназальдық органмен (Якобсон органы) сезеді. Үй тышқандарының, әсіресе еркектердің зәрінің ерекше күшті иісі бар. Зәрде кем дегенде 10 түрлі қосылыс, мысалы алкандар, спирттер және т.б. анықталады. Олардың ішінде 5 қосылыс еркектерге тән, атап айтқанда 3-циклогексен-1-метанол, аминотриазол (3-аминотриазол), 4-этилфенол, 3-этил-2,7-диметилоктан және 1-йодундекан. Ересек еркектердің немесе жүкті немесе емізуші аналықтардың иісі, жас аналықтардың жыныстық жетілуін жылдамдатуы немесе баяулатуы мүмкін, сондай-ақ ересек аналықтардың көбею циклдерін синхрондауға көмектеседі (яғни Уиттен эффектісі). Таныс емес еркек тышқанның иісі жүктілікті тоқтатуы мүмкін, яғни Брюс эффектісі.

Тактильді

Тышқандар өз мойынтіректерімен беттерді және ауа қозғалыстарын сезеді, олар тигмотаксис кезінде де қолданылады. Егер тышқандар туғаннан-ақ соқыр болса, вибриссалардың қалыптан тыс өсуі болжам бойынша өтеу механизмі ретінде пайда болады. Керісінше, егер вибриссалар болмаса, көру қабілеті күшейе түседі.

Өмір циклі мен көбеюі

Әйел үй тышқандарының жыныстық циклдары шамамен төрт-алты күнге созылады, ал естус (ұсталу) өзі бір күннен кем уақытқа созылады. Егер бірнеше аналық тышқандар тығыз жағдайда ұсталыса, олардың көпшілігінде естус байқалмайды. Егер олар еркек тышқан зәрмен әрекеттессе, 72 сағаттан кейін естусқа енеді. Еркек үй тышқандары әйел тышқандарға 30 кГц–110 кГц диапазонындағы ерекше ультрадыбыстық үндер шығару арқылы қызығушылық танытады. Үндер ең көп кездесетін уақыт – еркек тышқан иіскеп, аналық тышқанды қуалайтын кезде; алайда, жұптасу басталғаннан кейін де үндер жалғасады, сол кезде үндер мінез-құлықпен үйлеседі. Еркек тышқандарды аналық тышқандардың феромондары арқылы осы үндерді шығаруға итермелеуге болады. Бұл үндердің әрбір тышқанда өзгеше екендігі байқалады және олардың күрделілігіне байланысты құстардың әндерімен салыстырылады. Аналық тышқандар ультрадыбыстық үндерді шығаруға қабілетті болғанымен, олар әдетте жұптасу кезінде бұлай жасамайды. Жұптасудан кейін аналық тышқандарда әдетте жұптасу бітегі пайда болады, ол қосымша жұптасудың алдын алады. Бітегің болуы жүктіліктің басталуы үшін қажет емес, себебі ол бітегің болмаса да пайда болады. Бітегің болуы немесе болмауы бала санына әсер етпейді.

Көп әйел алу

Үй тышқандары моногамды немесе полигамды болуы мүмкін, бірақ көбінесе полигамды болады. Олар әдетте жұптасу арқылы қорғалатын полигиния ерекшеліктерін көрсетеді, аталықтары өте аймақтық болып, жұптастарын қорғайды, ал аналықтары аздаған агрессия көрсетеді. Осы мінез-құлықтың нәтижесінде пайда болатын бірлескен бала күтімі топтары нәресте өлтіру көрсеткіштерін төмендетуге алып келеді, себебі көбірек аналықтар ұрпақтарының көп санын қорғай алады.

Эволюциялық және мінез-құлықтық салдарлары

Эволюциялық және мінез-құлықтық салдарлар үй тышқанының көп әйелді болуынан туындайды. Оның бір салдары – аталық инвестиция, көп әйелді тышқандарда ол моногамды тышқандарға қарағанда төмендеу. Үй тышқандарының әйелдерінің көп әйел алу мінез-құлқы сперматозоидтардың бәсекелесуіне жағдай жасайды, бұл еркек және әйелдің эволюциялық сәйкестігіне әсер етеді, әйелдердің өнімділігін арттырады. Көп әйелділіктен туындаған сперматозоидтардың бәсекелесуі жылдам және жақсы қозғалатын, көп санды сперматозоидтары бар еркектерге артықшылық береді, осылайша еркектердің сәйкестігін арттырады. Ұрықтандырудың бәсекелестік жағы полиандроздық оқиғалар мен ұрықтандыру жиілігін күшейтеді. Полиандрия көбейіп-өндіруге қабілеттілікті арттыру үшін қалыптасқан.

Көптілік

Полигиниядан өзгеше, әйелдердің полиандроздық мінез-құлқы – бір маусымда бірнеше еркекпен көбейю актісі. Әйелдердің жұптасатын еркектер санының өзгеруі популяция ішінде кездеседі. Полиандроздық мінез-құлық Mus musculus musculus түршесінде, сондай-ақ оның туысы Mus musculus domesticus түршесінде кең таралған жұптасу үлгісі болып табылады. Бір популяция ішінде еркектер мен әйелдердің көптеген жұптасу деңгейлері әртүрлі болады. Әйелдер жыныстық таңдау кезінде туыс емес еркектерге, туыс еркектерге қарағанда көбірек бейімділік көрсетеді, нәтижесінде генетикалық түрлі ұрпақтар пайда болады және инбридинг депрессиясы төмендейді. Инбридинг депрессиясы генетикалық қақтығыстарды, гомозигоздық деңгейін және зиянды рецессивті аллельдердің көріну мүмкіндігін арттырады. Ішкі жатырлық ұрықтандыру полиандроздық мінез-құлықтың нәтижесінде туындайтын эволюциялық салдарды қамтиды.

Ішінде тұқым алудан аулақ болу

Айналадағы туыстық қатынас зиянды болғандықтан, одан қашуға бейімділік танытады. Үй тышқанында ірі несеп ақуыздары (MUP) гендер кластері генетикалық сәйкестіктің жоғары полиморфты иіс сигналын қамтамасыз етеді, бұл туыстарды тану мен туыстық қатынасты болдырмауға себеп болады. Сондықтан, МУП гаплотиптерін ортақ тышқандар арасындағы жұптасу, кездейсоқ жұптасу болғанда күтілетін деңгейден төмен болады. Туыстық қатынасты болдырмаудың тағы бір механизмі аналық үй тышқаны бірнеше аталық тышқанмен жұптасқанда байқалады. Мұндай жағдайда, жұмыртқа туысқан аталықтардың сперматозоидтарына қарсы іріктеу жасайтын сияқты.

Генетика

Тышқанның 16-шы хромосомасының бір аймағы тышқанның қалқанша безінің жұмысына қатысты. Дегенмен, осы аймақтағы 16 геннің 550 кб-ға дейінгісін жою нәтижесінде нормальды фенотип байқалды, бұл осы гендердің аталған зерттеуде ізделіп отырған дисфункцияға қатысы жоқ екенін көрсетеді.

Өмір сүру ұзақтығы

Үй тышқандары жабайы табиғатта көбінесе бір жылдан кем өмір сүреді, себебі олардың жоғары деңгейде жыртқыштарға шалынуы және қатал орта жағдайларына ұшырауы мүмкін. Бірақ қорғалған ортада олар көбінесе екі-үш жылға дейін өмір сүреді. "Мәтүсей тышқан сыйлығы" – өте ұзақ өмір сүретін зертханалық тышқандарды өсіру немесе гендік өзгерістер арқылы жасауға бағытталған жарыс. 2005 жылғы мәліметтер бойынша, рекордты 1819 күн (5 жылға 7 күн жетпейді) өмір сүрген гендік инженериялық тышқан иеленді. Тағы бір рекордтық көрсеткіш, генетикалық, фармакологиялық немесе диеталық емдемелерсіз, байытылған ортада ұсталған тышқан 1551 күн өмір сүрді.

Қартаю

Бірнеше түрлі тышқан тұқымдарында бауыр, жүрек, ми, бүйрек, қаңқа бұлшық еттері және селезенк тіндерінің ядролық ДНК-сындағы 8-Oxo-2'-дезоксигуанозин (8-oxo dG) деңгейі жас өскен сайын айтарлықтай жоғарылағаны байқалды. ДНК зақымдануының осыған байланысты өсуі, аталған тіндердің жасқа байланысты тотығу стресіне сезімталдығының артуымен түсіндіріледі.

Тарих

Үй тышқандары көбінесе адамдарға жақын, үйлердің ішінде немесе сыртында, сондай-ақ егістіктерде тіршілік етеді. Олардың тегі – Үндістан, ал кейіннен шамамен 13000 ж.б.б. Жерорта теңізінің шығыс бөлігіне тарады, бірақ Еуропаның қалған аймақтарына тек шамамен 1000 ж.б.б. жетті. Осы уақыт аралығының себебі, тышқандарға белгілі бір көлемнен асатын аграрлық адамдардың қоныстануы қажет болды деп саналады. Үй тышқандары мысықтардың қолдануға түсуіне негізгі себеп болды деп есептеледі.

Үй жануарлары ретінде

Тышқандарды үй жануарлары ретінде ұстау туралы алғашқы жазба дерек б.з.д. 1100 жылғы нұсқасынан бастап, ең көне қытай сөздігі – "Эрия" сөздігінде кездеседі. Адамның үйсіндіруі нәтижесінде түрлі түстері мен жайлы мінезі бар "әдемі" немесе хобби-тышқандардың көптеген штамдары пайда болды. Үй тышқанының тұқымдары кейбір ет жейтін жануарлар – бауырымен жорғалаушылар, құстар, бунақденелілер және балықтар үшін тамақ көзі ретінде өсіріледі.

Тышқандар зиянкестер ретінде

Тышқандар – кең таралған зиянкестер және адамдар тұратын ғимараттарға қоныстанушы ең көп кездесетін кеміргіштердің бірі. Олар көбінесе көктем және жаз айларында сыртта азық іздейді, бірақ күз және қыс айларында жылу және тамақ табу үшін ғимараттарға кіреді. Әдетте, олар қараусыз қалған тамақ, тамақ қалдықтары және бақша өнімдерімен қоректенеді. Олардың азық іздеуі азық-түлік қорларын ластау және бүлдіру қаупін тудырады, сондай-ақ блохалар, құтырлар және бітелер сияқты басқа зиянкестерді таратуы мүмкін. Үй тышқандары үйге кіргенде, жиһаздың және ғимараттың құрылымын зақымдауы мүмкін. Олар тістерін қайрау үшін әртүрлі материалдарды шағып, ұзындығын қадағалайды. Жиі кездесетін зақымдарға шағылған электр сымдары, ағаш жиһаз және құрылыс элементтеріндегі іздер, сондай-ақ тоқыма бұйымдарының зақымдануы жатады. Үй тышқандары арқылы жұғатын аурулардың саны аз. Лимфоциттік хориоменгит (ЛХМВ) тышқандардан жұғады, бірақ адамдарда жиі кездесетін инфекция емес, алайда көптеген инфекциялар жеңіл және көбінесе диагноз қойылмайды. Кейбір мамандар жүкті әйелдердің ЛХМВ жұқтырмауы керек деп санайды. Үй тышқандары әдетте адам обасының (бубондық оба) таратушысы емес, себебі оларда тышқандарға қарағанда құтырлармен жұқтыру деңгейі төмен, және үй тышқандарының құтырлары көбінесе адамдарды шағуға емес, өздерінің табиғи қожайындарына шағуға бейім. Рикетсия аккари бактериясынан туындайтын және сушилікке ұқсас рикетсиоздық безгек жалпы алғанда тышқандар арқылы таралады, бірақ өте сирек және көбінесе жеңіл, емделмесе екі-үш апта ішінде өтеді. Бұл аурудан ешқандай өлім жағдайлары тіркелмеген. Мысықтық тиф (немесе эндемиялық тиф) Рикетсия тифи бактериясынан туындайды және тышқандарға жұқтырған блохалар арқылы жұғады. Тышқан блохалары ең көп таралған таратушылар болғанымен, мысық блохалары мен тышқан блохалары жұқтырудың сирек кездесетін жолдары. Эндемиялық тифті антибиотиктермен емдеуге болады. АҚШ-тың CDC қазіргі уақытта өз веб-сайтында кеміргіштерден тікелей жұғатын аурулар туралы (жалпы алғанда) рикетсиоздық безгек немесе мысықтық тиф туралы еске салмайды. Орталық Еуропада үй тышқандарында хантавирустың Добрива штаммы табылды. Бұл адамдарға жұқтыратын ең қауіпті ханта вирусының түрі.

Инвазивті түрлер

Тышқандар Еуропалық зерттеулер мен отарлау кезеңінде таралып, аралдарда инвазивті түрге айналды. Жаңа Зеландияда адамдар қоныстанғанға дейін құрлық сүтқоректілерінің тек екі түрі – қошқарлар болған, ал үй тышқаны – енгізілген көптеген түрлердің бірі. Тышқандар құстармен бірдей тағамдарды жейтіндіктен, жергілікті құстардың санының азаюына себепкер болады. Олар сондай-ақ кесірткелерді өлтіреді және жергілікті жәндіктерге елеулі әсер етеді. Оңтүстік Атлантикадағы Гоф аралын 20 теңіз құсының түрі көбейту үшін пайдаланады, оның ішінде әлемдегі Тристан альбатросының (Diomedea dabbenena) және Атлантикалық петрелдің (Pterodroma incerta) дерлік барлық популяциясы. 19 ғасырда теңізшілермен бірге аралға үй тышқандары келгенге дейін құстардың сүтқоректі жыртқыштары болған жоқ. Содан бері тышқандар ерекше ірі болып өсті және 90 см биіктіктегі, бірақ көбінесе қимылсыз альбатрос балапандарына топтасып шабуыл жасауға үйренді, оларды қансырап өлтіретінше кеміріп жейді. Оңтүстік-Шығыс Австралияның астық белдеуінде енгізілген Mus musculus domesticus тұқымы өте жақсы көбейеді, әр үш жыл сайын оба деңгейіне жетеді, гектарына 1000-ға дейін тығыздыққа ие болады, қоғамға үлкен кедергі келтіреді және ауыл шаруашылығына жыл сайын 36 миллион австралиялық доллар көлемінде шығын туғызады.

Үлгілік организм ретінде

Тышқандар ең көп қолданылатын сүтқоректі жануарлар, себебі олардың адаммен салыстырмалы түрде жақын туыстығы және оған байланысты жоғары гомологиясы, күтім мен ұстаудың қарапайымдылығы және жоғары репродуктивтік қабілеті бар. Зертханалық тышқандар әдетте белгілі бір зиянды мутацияның тұрақтылығы немесе анықтығы үшін іріктелген, стандартталған инбридтік штаммдарға жатады. Бұл зертханалық тышқандармен жүргізілетін зерттеулерге генетикалық және биологиялық факторларды оңай шектеуге мүмкіндік береді, оларды генетикалық және медициналық зерттеулерде өте пайдалы модельдік организмдерге айналдырады.

Халықтық мәдениетте

Тышқанның үй және шаруашылық зиянкесі ретіндегі маңыздылығы әлем мәдениеттерінде тышқанға қатысты түрлі дәстүрлер мен әңгімелердің пайда болуына себеп болды. Ежелгі египеттіктерде "Тышқан - уәзір" деген әңгіме болған. Көптеген оңтүстік славяндар жыл сайын "Тышқан күнін" дәстүрлі түрде тойлаған. Шығыс Балқанда (Болгарияның көп бөлігі, Солтүстік Македония, Сербияның Торлак аймақтары) "Тышқан күні" Юлиан күнтізбесі бойынша 9 қазанда (20 және 21 ғасырларда Григориан күнтізбесі бойынша 27 қазанға сәйкес келеді) тойланған, бұл Әулие Димитрий мерекесінен кейінгі күн. Батыс Балқанда (Босния, Хорватия) Тышқан күні көбінесе көктемде, Масленица аптасында немесе Ұлы оразаның басында тойланған.

Таксономия

егеуқұйрықтарды табу. org

Медиа

Mus musculus анатомиясын көрсететін суреттер, бейнефильмдер және апплеттер, www.digimorph.org сайтынан. Arkive фотосуреттері. Қысқа мәтін.