Введение

Тип конца аминокислотной цепи

С-концевой (также известный как карбоксильный конец, карбокси-конец, С-концевой хвост, карбоксильный хвост, С-концевой конец или COOH-конец) – это конец аминокислотной цепи (белка или полипептида), заканчивающийся свободной карбоксильной группой (COOH). При трансляции белка из мРНК, он создается от N-конца к С-концу. Принято записывать последовательности пептидов, располагая С-концевой конец справа и записывая последовательность от N-конца к С-концу.

Химия

Каждая аминокислота содержит карбоксильную и аминную группы. Аминокислоты соединяются друг с другом, образуя цепь посредством реакции дегидратации, в которой аминная группа одной аминокислоты связывается с карбоксильной группой следующей. Таким образом, полипептидные цепи имеют конец с несвязанной карбоксильной группой, называемый C-концевым, и конец с несвязанной аминной группой, называемый N-концевым. Белки естественным образом синтезируются, начиная с N-конца и заканчивая C-концом.

Сигналы удержания на концовке

В то время как N-концевой участок белка часто содержит сигналы нацеливания, C-концевой участок может содержать сигналы удержания для сортировки белка. Наиболее распространенным сигналом удержания в эндоплазматической сети является аминокислотная последовательность KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu) или HDEL (His-Asp-Glu-Leu) в C-концевом участке. Это обеспечивает удержание белка в эндоплазматическом ретикулуме и предотвращает его попадание в секреторный путь.

Пероксисомальный сигнал нацеливания

Последовательность SKL (Ser Lys Leu) или подобная, расположенная вблизи C-конца, является пероксисомальным сигналом нацеливания 1, направляющим белок в пероксисому.

Изменения в конце C

С-концевой участок белков может быть модифицирован посттрансляционно, чаще всего путем присоединения липидного якоря к С-концу, что позволяет белку встраиваться в мембрану без наличия трансмембранного домена.

Преенилирование

Одной из форм C-терминальной модификации является пренилирование. В ходе пренилирования к остатку цистеина вблизи C-конца присоединяется фарнезильный или геранилгеранил изопреноидный мембранный якорь. Небольшие G-белки, связанные с мембраной, часто модифицируются таким образом.

GPI-анкеры

Другая форма С-концевой модификации — добавление фосфогликана, гликозилфосфатидилинозитола (GPI), в качестве мембранного якоря. GPI-якорь присоединяется к С-концу после протеолитического расщепления С-концевого пропептида. Наиболее известным примером этого типа модификации является прионный белок.

Метилирование

В позвоночных C-терминальный лейцин метилируется по карбоксильной группе ферментом лейцин-карбоксилметилтрансферазой 1, образуя метиловый эфир.

С-концевая область

Терминальный домен C некоторых белков выполняет специализированные функции. У человека CTD РНК-полимеразы II обычно состоит из до 52 повторов последовательности Tyr Ser Pro Thr Ser Pro Ser. Это позволяет другим белкам связываться с C-концевым доменом РНК-полимеразы для активации её активности. Эти домены затем участвуют в инициации транскрипции ДНК, образовании кэпа РНК-транскрипта и присоединении к сплайсосоме для сплайсинга РНК.